Пищеварение

Пищеварение является начальным этапом обмена веществ, процессом механической и химической обработки пищи в животном организме, при котором пища превращается в простые составные элементы, которые могут всасываться и использоваться организмом для восполнения его энергетических затрат. Последовательная поэтапная деградация полимерных молекул питательных веществ до мономеров осуществляется пищеварительными соками, содержащими гидролитические ферменты: пептид-гидролазы, расщепляющие пептидные связи в белках и полипептидах; гликозидазы, или карбогидразы, гидролизующие глюкозидные связи в углеводах; липазы, действующие на эфирные связи в жирах. Начальное расщепление пищи происходит в кислой среде, тогда как его конечные этапы требует нейтральной или слабощелочной среды. Все протеолитические ферменты секретируются в виде неактивных предшественников.

Выделяют три основных типа пищеварения. При внеклеточном дистантном пищеварении синтезированные секреторными клетками ферменты выделяются во внеклеточную среду, где и реализуется их гидролитическое действие. Такой тип пищеварения является основным у организмов, стоящих по уровню эволюционного развития выше плоских червей, и особенно развит у высокоорганизованных животных и человека. Секреторные клетки в данном случае расположены достаточно далеко от мест реализации их действия. Дистантное пищеварение, происходящее в специальных полостях, обозначается как полостное. Например, в желудке преобладает полостное пищеварение. Дистантное пищеварение может происходить и за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу.

Внутриклеточное пищеварение является единственным типом пищеварения у простейших и у некоторых наиболее примитивных многоклеточных организмов (губки, плоские черви). Оно заключается в том, что гидролиз нерасщепленных или частично расщепленных пищевых веществ, проникших внутрь клетки, осуществляется ферментами цитоплазмы. У высших позвоночных животных и человека внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное значение.

Мембранное (пристеночное, контактное) пищеварение впервые было описано А. М. Уголевым в 1950-х годах. Характерной особенностью кишечной клетки является наличие щеточной каймы, образованной микроворсинками — выростами плазматической мембраны клетки. Внешняя поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом — мелкоячеистой сетью толщиной 0, 1 нм, состоящей из мукополисахаридных нитей. Между этими нитями располагаются адсорбированные из полости кишечника ферменты, которые расщепляют макромолекулярные соединения до олигомеров и димеров. У основания гликокаликса в апикальную липопротеиновую мембрану самих клеток встроены собственно мембранные ферменты, которые осуществляют заключительные этапы расщепления питательных веществ до мономеров.

Согласно современным представлениям, усвоение пищи осуществляется в три этапа: полостное пищеварение, мембранное пищеварение и всасывание с более или менее выраженным компонентом внутриклеточного пищеварения. Полостное пищеварение без мембранного не имеет существенного значения, т. к. всасываться могут только продукты конечного гидролиза. Однако нельзя не учитывать роль и полостного пищеварения: без предварительной обработки в пищеварительных полостях компоненты пищи не могут проникать в зону щеточной каймы.

Типы пищеварения классифицируются не только по механизмам, но и по источникам ферментов. Различают собственное пищеварение, когда источником фермента служит сам организм; симбионтное пищеварение, когда источником ферментов являются микроорганизмы желудочно-кишечного тракта. У человека и многих животных этот тип пищеварения имеет второстепенное значение. Существует и аутолитическое пищеварение — переваривание пищи за счет содержащихся в ней ферментов.

В ротовой полости начинается первичная механическая и химическая обработка пищи: размельчение при жевании, смачивание слюной и формирование ее в пищевой комок, который затем в результате глотания поступает в пищевод и далее — в желудок. Слюна, секретируемая слюнными железами, представляет собой слабощелочную жидкость, содержащую ферменты, неорганические соли, белок и муцин. Пищеварение в ротовой полости связано, главным образом, с расщеплением углеводов. Фермент амилаза гидролизует крахмал до мальтозы, которую затем мальтаза превращает в глюкозу. В незначительных количествах в слюне содержатся и протеолитические ферменты, расщепляющие белки. Переваривание углеводов под влиянием ферментов слюны продолжается внутри пищевого комка и в желудке, до тех пор, пока соляная кислота желудочного сока не дезактивирует эти ферменты.

Желудок играет роль резервуара, где пищевые массы перемешиваются с желудочным соком. Пищевые массы, смешанные с желудочным соком, называются химусом. Хорошо развитая система гладкомышечных элементов желудка и кишечника, обусловливающая разнообразные формы его моторики, в том числе и перистальтику, способствует как продолжению механической обработки пищи, так и ее транспорту. В желудке по мере действия пищеварительного сока начинается расщепление белков до пептонов. Основным ферментом, гидролизующим белки в желудке, является пепсин, который образуется из предшественника — пепсиногена, секретируемого главными клетками фундальных желез. Превращение пепсиногена в пепсин происходит под влиянием соляной кислоты, секретируемой париетальными клетками фундальных желез. Оптимум протеолитической активности пепсина находится при рН 1, 5-2. Соляной кислоте принадлежит значительная роль в желудочном пищеварении, так как она не только активирует ферменты, но и способствует перевариванию белков, вызывая их набухание и разрыхление. В желудочном соке находится также химозин, или сычужный фермент, створаживающий молоко в присутствии солей кальция. Фермент, гидролизующий жиры, — липаза — играет небольшую роль в желудочном пищеварении, т. к. он способен расщеплять только эмульгированный жир молока. В желудке пища в зависимости от ее состава и количества находится 4-10 часов, причем плохо пережеванная пища задерживается в желудке дольше, чем жидкая или кашицеобразная. Быстрее всего из желудка удаляются углеводы, несколько медленнее — белки. В последнюю очередь происходит эвакуация жирной пищи. Скорость опорожнения желудка зависит также и от скорости гидролиза пищи и поступления в двенадцатиперстную кишку жиров и соляной кислоты.

Из желудка кислый химус небольшими порциями поступает в верхний отдел кишечника — двенадцатиперстную кишку. В тонком кишечнике он перемешивается с щелочными секретами поджелудочной железы, печени и кишечных желез. Переваривание пищи в двенадцатиперстной кишке осуществляется главным образом за счет ферментов панкреатического сока при участии желчи. Протеолитические ферменты поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин и эластаза) синтезируются в виде неактивных предшественников. Их активация происходит в нейтральной или слабощелочной среде под влиянием энтерокиназы — эндопептидазы, секретируемой слизистой двенадцатиперстной кишки. Кроме протеаз, в панкреатическом соке присутствуют ферменты, расщепляющие жиры (панкреатическая липаза, фосфолипаза А и лецитиназа), углеводы (панкреатическая альфа-амилаза) и нуклеиновые кислоты (нуклеазы).

Желчь, вырабатываемая печенью и хранящаяся в желчном пузыре, во время пищеварения поступает в двенадцатиперстную кишку. Ее главное значение — активация ряда ферментов поджелудочного и кишечного соков, особенно липазы, которая в присутствии желчи действует в 15-20 раз сильнее. Понижая поверхностное натяжение, желчь эмульгирует жиры, что увеличивает поверхность их взаимодействия с ферментами.

Кишечный сок, выделяемый железами слизистой оболочки на всем протяжении тонкого кишечника, содержит многочисленные ферменты (аминопептидазу, дипептидазу, мальтазу, лактазу, фосфолипазу и др.), обеспечивающие конечные этапы переваривания белков, жиров и углеводов. В тонком кишечнике происходит переваривание 80% углеводов и почти 100% белков и жиров, причем главным образом за счет мембранного пищеварения, эффективность которого определяется тем, что пищеварительные ферментные системы расположены в непосредственной близости от встроенных в мембрану транспортных систем, обеспечивающих всасывание конечных продуктов гидролиза.

Интенсивность пищеварения, в значительной степени зависящая от скорости выделения пищеварительных соков и передвижения пищевых масс вдоль желудочно-кишечного тракта, очень точно регулируется нервными и гуморальными механизмами. Деятельность всех отделов желудочно-кишечного тракта координирует пищевой центр, структуры которого локализованы в головном мозге от коры больших полушарий до ствола мозга. Регуляция секреции пищеварительных желез, впервые подробно описанная И. П. Павловым, включает три фазы — цефалическую, желудочную и кишечную.

В цефалической фазе секреции участвуют условные и безусловные рефлексы, замыкающиеся на уровне структур спинного мозга и ствола мозга. Условно-рефлекторную секрецию стимулируют вид, запах и другие раздражители, связанные с приемом пищи. Безусловные рефлексы вызываются раздражением пищей рецепторов полости рта. Эти рефлексы обеспечивают пусковые влияния как на слюноотделение, так и на железы и моторику желудка. Желудочная фаза секреции возникает при раздражении пищей рецепторов желудка и высвобождении его гуморальных агентов. Третья, или кишечная, фаза связана с раздражением рецепторов кишечника и высвобождением кишечных гормонов и пептидов. Стимулирующее рефлекторное влияние на желудочные и кишечные железы и моторику осуществляется парасимпатической нервной системой посредством возбуждения блуждающего нерва, угнетающее — симпатической нервной системой.

Во время желудочной и кишечной фаз регуляции большую роль играют не только центральные безусловные рефлексы, но и местные, внутриорганные. Эти рефлексы замыкаются на уровне энтеральной нервной системы, располагающейся в толще стенок желудочно-кишечного тракта. Энтеральная система представлена рядом сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции пищеварения имеют межмышечное (Ауэрбахово), подслизистое (Мейснера) и субсерозное (Воробьевского). Немаловажное значение в функционировании пищеварения принадлежит гормонам гипоталамо-гипофизарной области и надпочечников. В регуляции пищеварения большая роль принадлежит гуморальным и паракринным веществам, высвобождающимся эндокринными клетками самого желудочно-кишечного тракта — гастрину, секретину, холецистокинину, вазоинтестинальному пептиду и многим другим.

Автор: Г.Е. Самонина