Желудок

Желу́док, расширенный отдел пищеварительного канала животных и человека, выполняющий функции накопления, механической и химической обработки и эвакуации пищи в кишечник. В эволюции оформленный желудок появляется уже у некоторых кишечнополостных и червей. Среди позвоночных желудок отсутствует у круглоротых, химер, двоякодышащих и многих костистых рыб.

Желудок большинства позвоночных и человека представляет собой мускулистое мешковидное расширение кишки, лежащее в передней части брюшной полости. Анатомически в нем обычно выделяют кардиальный (фундальный) отдел, состоящий из дна, тела и собственно кардиальной области, и пилорический (привратниковый, или антральный) отдел, включающий в себя собственно антральную область, привратник и пилорический канал. Форма желудка изменяется в зависимости от его функционального состояния, количества желудочного содержимого, режима питания и состояния окружающих тканей.

В стенке желудка выделяют три основных слоя: внутренний слизистый, средний мышечный и наружный серозный. Между слизистым и мышечным слоями находится дополнительный подслизистый слой. Внутренняя поверхность желудка, выстланная эпителиальными клетками, имеет сильную складчатость и усеяна слизистыми клетками. В определенных участках желудка имеются глубоко погруженные в его стенки железы, секретирующие пищеварительные ферменты и слизь.

Желудок имеет мощные мышечные стенки, повторные локальные сокращения которых раздавливают и размягчают пищу, подготавливая ее к обработке в кишечнике. Обычно мышечная ткань распределена в стенке желудка более или менее равномерно, однако у всеядных животных и зерноядных птиц она сконцентрирована в дистальном (конечном) отделе желудка, называемом мускульным, или жевательным, желудком. В этом отделе происходит механическая и химическая обработка пищи, т. к. вместе с пищей туда поступает и желудочный сок из проксимального (расположенного сразу за пищеводом) отдела желудка, называемого железистым, или пищеварительным, желудком. Наибольшими особенностями отличается желудок травоядных млекопитающих — грызунов, ленивцев, жвачных парнокопытных — коров, овец, оленей. У них из пищеводного отдела желудка, формируются 2 или 3 отдела, не имеющие желез и служащие вместилищем для корма. У жвачных это рубец, сетка и книжка. Здесь с помощью симбиотической микрофлоры осуществляется сбраживание целлюлозы. Обработанная таким образом пища («жвачка») отрыгивается для дополнительного пережевывания, а затем попадает, минуя рубец и сетку, в книжку для дополнительной механической переработки, и затем в сычуг, который и можно считать настоящим желудком: в нем имеются все типы желез и секреторных клеток, характерные для фундального и пилорического отделов желудка человека.

Особенностью желудочного сока, с которой связаны его переваривающие функции, является наличие кислых протеаз и соляной кислоты. Ведущая кислая протеаза, осуществляющая гидролиз белка, — пепсин образуется в виде неактивного пепсиногена и активируется в кислой среде при рН 5 и ниже. Желудочный сок, представляющий собой бесцветную жидкость с рН 1, 5–1, 8, вырабатывается у человека в количестве 2–3 л в сутки железами и клетками поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка. Железы фундального отдела содержат клетки трех типов: обкладочные, или париетальные, продуцирующие соляную кислоту; главные, вырабатывающие комплекс протеолитических ферментов, добавочные (мукоидные), секретирующие муцин (слизь), мукополисахариды и бикарбонаты. Железы антрального отдела состоят в основном из мукоидных клеток. Обкладочные клетки секретируют еще и так называемый внутренний фактор Касла — гликопротеин, необходимый для усвоения витамина В₁₂ и нормального костномозгового кроветворения.

Желудочный сок при непосредственном соприкосновении со стенками желудка (или двенадцатиперстной кишки) может оказывать значительное повреждающее действие, прежде всего на слизистую оболочку. Нормальная деятельность желудка и двенадцатиперстной кишки возможна лишь при таких условиях, когда агрессивным факторам желудочного сока противостоят естественные защитные механизмы. В первую очередь это так называемый слизебикарбонатный барьер — гликопротеиновый гель с диффундирующими в нем ионами бикарбоната НСО^-₃, секретируемыми эпителиальными клетками желудка, образующий на поверхности слизистой оболочки тонкую непрерывную пленку толщиной 200-1500 мкм. Этот гель, на 95% состоящий из воды, образует зону смешивания, в которой бикарбонат-ионы взаимодействуют с ионами Н⁺ из полости желудка. При этом на поверхности слизистой оболочки создается устойчивый градиент рН: если в полости желудка рН меньше 2, то на поверхности эпителиальных клеток — больше 7. Таким образом слизебикарбонатный барьер препятствует проникновению пепсина и соляной кислоты к слизистой оболочке, поддерживая нейтральную или даже щелочную среду вблизи эпителиальных клеток. Высокая клейкость и вязкость этого геля обеспечивают его сильное сцепление с эпителиальными клетками. Нормальное функционирование слизебикарбонатного барьера обеспечивается адекватным слизеобразованием и секрецией бикарбонатов. Хотя слизистый гель легко проходим для малых ионов, есть данные что даже ионы Н⁺ диффундируют в нем в 4 раза медленнее, чем в воде. Для высокомолекулярных соединений, в том числе и для пепсина, слизистый гель непроходим. Слизебикарбонатный барьер является первой линией защиты слизистой оболочки. Вторая линия защиты обеспечивается эпителиальными клетками слизистой оболочки, в основном их липопротеиновыми мембранами и прочным соединением их верхнебоковых поверхностей. Эти клетки отличаются высокой способностью к полной регенерации. При небольшом повреждении слизистая оболочка восстанавливается в течение 30 мин, а полное обновление всех клеток поверхностного эпителия происходит в течение 2–6 дней.

Нарушение секреции желудка приводит к возникновению различных заболеваний — язвенной болезни, гастритам, стенозу привратника, атонии, ахлоргидрии, ахилии.

Желудок человека снабжается кровью от чревного ствола, отходящего от брюшной части аорты. От него отходят многочисленные ветви первого и второго порядка, в том числе правая и левая желудочные артерии. Ответвления всех этих сосудов образуют артериальное кольцо вокруг желудка, состоящее из двух дуг, расположенных по его малой (левая и правая желудочные артерии) и большой (левая и правая желудочно-сальниковые артерии) кривизнам.

Слизистая оболочка желудка, составляющая половину веса желудка, как наиболее активная в метаболическом плане его часть, получает три четверти всего объема крови, поступающей в этот орган. Нормальный кровоток обеспечивает защиту слизистой оболочки желудка, снабжая ее кислородом, глюкозой и НСО₃^-, и унося продукты метаболизма, токсические агенты и ионы Н⁺. Особенностью микроскопического строения сосудистой сети желудка является наличие многочисленных артериовенозных и капиллярно-капиллярных шунтов между сосудами как в подслизистом, так и в слизистом его слоях. Это позволяет перераспределять кровоток в зависимости от местных метаболических нужд.

Моторика желудка обеспечивает механическую обработку пищи: ее хранение, перемешивание, измельчение и эвакуацию в двенадцатиперстную кишку. Так как основное назначение фундального отдела желудка — хранение пищи, в этом отделе отсутствуют какие-либо ритмические возбуждения и перистальтика. Перемещение твердого содержимого в желудке осуществляется за счет волнообразных изменений мышечного тонуса, которые начинаются в области большой кривизны и распространяются к пилорической области. Сильные круговые перистальтические волны в кардиальном отделе желудка, проталкивают его содержимое в сторону привратника, способствуя эвакуации химуса в двенадцатиперстную кишку. Моторике желудка принадлежит и важная роль в обеспечении баланса между агрессивными и защитными механизмами в желудке и двенадцатиперстной кишке. У здоровых людей соотношение между секрецией соляной кислоты в желудке и его моторно-эвакуационной функцией обратное: чем больше секреция кислоты, тем ниже двигательная активность и наоборот. Соляная кислота стимулирует закрытие привратника и его периодическую активность. Подкисление содержимого двенадцатиперстной кишки также замедляет опорожнение желудка.

Иннервация желудка осуществляется парасимпатическим и симпатическим отделами вегетативной нервной системы, волокна которых проходят в составе блуждающих, чревных и диафрагмальных нервов, и энтеральной нервной системой, располагающейся в толще стенок желудочно-кишечного тракта. Энтеральная система представлена рядом сплетений, наиболее развитое из которых — межмышечное — связано с центральной нервной системой через блуждающие нервы.

Все функции желудка регулируются как нервными, так и гуморальными механизмами. Основным физиологическим стимулом для желудочно-кишечного тракта является пища. События, связанные с поступлением пищи в желудок, его растяжением, химическим составом пищи и др. увеличивают секрецию, моторику и кровоток в желудке за счет как центральных безусловных и местных, внутриорганных рефлексов, так и за счет гуморально-гормональных веществ. Базальная (межпищеварительная) секреция, составляющая 10% от максимальной, обусловлена гастрином. В мозговой фазе секреции превалируют нервные, а в желудочной и кишечной — гуморальные механизмы. Например, гастрин и гистамин усиливают секрецию, а соматостатин — тормозит ее. Блуждающий нерв усиливает секрецию желудка. Участие симпатической нервной системы в регуляции секреторных функций желудка до настоящего времени не является окончательно доказанным. Противоположны влияния блуждающих и симпатических нервов на кровоток и моторику желудка: блуждающие нервы увеличивают кровоток желудка, ритм и силу сокращений желудка и его моторно-эвакуационные функции, а симпатические нервы — соответственно, уменьшают. Различное действие оказывают и гуморально-гормональные вещества, освобождаемые тканями желудка. Замедляют моторику и эвакуацию секретин и панкреозимин, а мотилин — усиливает эти функции.

Автор: Г.Е. Самонина