Вегетативная нервная система

Вегетати́вная не́рвная систе́ма (автономная нервная система) (от лат. vegeto — возбуждаю, оживляю), часть нервной системы позвоночных животных и человека, регулирующая работу внутренних органов (сердце, кровеносные сосуды, желудочно-кишечный тракт, половые органы, железы внутренней и внешней секреции и др.) и участвующая в поддержании гомеостаза (постоянства внутренней среды). Название «автономная» указывает на то, что работа этой системы обычно не находится под непосредственным контролем сознания.

Еще в 1801 году К. Биша разделил жизненные процессы в организме на животные и органические (свойственные как животным, так и растениям), полагая, что животная жизнь регулируется спинным мозгом, а органическая поддерживается симпатической ганглионарной системой. В 1907 году И. Рейл ввел понятие «вегетативная нервная система» для обозначения структур, регулирующих внутренние отправления организма, в отличие от нервных структур, иннервирующих скелетные мышцы и обеспечивающих внешние реакции, прежде всего двигательные функции (соматическая нервная система).

Вегетативная и соматическая нервные системы, как правило, действуют согласованно, так как любая двигательная реакция требует вегетативного сопровождения, обеспечивающего надлежащий уровень кровоснабжения работающих мышц. Морфологически невозможно различить нервные центры вегетативной и соматической систем, но их периферические отделы совершенно различны.

Основным морфологическим отличием вегетативной нервной системы от соматической является двухнейронность эфферентного (центробежного) пути: отростки центральных вегетативных нейронов сами не достигают структур иннервируемого органа, а переключаются на второй нейрон, окончания которого уже непосредственно иннервируют управляемые структуры. Первые (центральные) вегетативные нейроны носят название преганглионарных, а вторые — постганглионарных. Переключение с нейрона на нейрон происходит в вегетативных ганглиях, представляющих собой скопление клеточных тел постганглионарных нейронов. Между постганглионарными нейронами имеются сложные связи, в которых участвуют и другие типы нейронов, присутствующие в ганглии, — афферентные (чувствующие) и вставочные (промежуточные). Благодаря этому в вегетативных ганглиях может осуществляется первичная интегративная обработка поступающих сигналов, и формируются простейшие регуляторные команды, протекающие по типу периферических вегетативных рефлексов. Таким образом, вегетативные ганглии можно рассматривать как вегетативные нервные центры, вынесенные на периферию.

Анатомически и функционально вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический, различающиеся по локализации клеточных тел пре- и постганглионарных нейронов.

Тела парасимпатических преганглионарных нейронов расположены в стволе мозга и в крестцовом отделе спинного мозга. Ганглии, в которых происходит переключение сигнала на 2-й нейрон, расположены в толще иннервируемых органов (интрамурально) или в непосредственной близости от них. В связи с этим отростки преганглионарных парасимпатических нейронов имеют значительно большую длину, чем постганглионарных. Парасимпатическая система иннервирует сердце, желудочно-кишечный тракт, выделительные и половые органы, легкие, слезные и слюнные железы, глазные мышцы. Парасимпатические нервы не подходят к кровеносным сосудам скелетных мышц и кожи, за исключением артерий половых органов. Основным медиатором при передаче влияния с постганглионарных нейронов на иннервируемые структуры является ацетилхолин. Основным нервным путем, проводящим парасимпатические сигналы к органам брюшной полости, служит блуждающий нерв, ядро которого расположено в продолговатом мозге.

Тела симпатических преганглионарных нейронов располагаются в боковых рогах грудных и поясничных отделов спинного мозга. Аксоны преганглионарных симпатических нейронов покидают спинной мозг в составе переднихкорешков и оканчиваются либо в парных паравертебральных ганглиях, либо в непарных превертебральных ганглиях. Посредством нервных веточек паравертебральные ганглии соединены в пограничные симпатические стволы, идущие по обеим сторонам позвоночника. Превертебральные (чревный, верхний и нижний брыжеечный) ганглии располагаются вне этих стволов. Большинство симпатических ганглиев удалены от иннервируемых органов, к которым от них идут довольно длинные постганглионарные аксоны. От одного и того же ганглия регуляторные пути могут направляться к различным органам-мишеням. Т. о. команда, приходящая из центральной нервной системы, при прохождении симпатического ганглия распространяется на ряд функциональных систем, т. е. приобретает генерализованный характер.

Симпатическая система иннервирует гладкие мышцы всех внутренних органов (сосудов, желудочно-кишечного тракта, легких, зрачка), сердце, потовые и пищеварительные железы, клетки подкожной жировой клетчатки и печени, структуры иммунной системы (вилочковая железа, селезенка, лимфатические узлы). В качестве основного медиатора при передаче симпатических влияний на иннервируемые органы служит норадреналин.

Большинство органов получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияния этих отделов часто носят антагонистический характер. Так, раздражение симпатических нервов приводит к увеличению частоты сокращений сердца, снижению двигательной активности кишечника, расширению зрачка, расслаблению бронхов. Стимуляция парасимпатических путей вызывает противоположный эффект: уменьшение частоты и силы сердечных сокращений, усиление моторной и секреторной активности желудочно-кишечного тракта, сужение бронхов. В физиологических условиях работа этих органов определяется преобладанием тех или иных регуляторных влияний. Людей с преобладанием симпатических влияний называют симпатикотониками. Для них характерен учащенный пульс, склонность к запорам, отсутствие потливости и т. д. У людей с преобладанием парасимпатической системы (ваготоники) наблюдается наклонность к покраснениям, потливости, изжогам, замедленному пульсу, желудочным расстройствам.

Тем не менее разнонаправленные влияния возможны и за счет изменения (ослабления или усиления) активности любого из этих отделов. В состоянии относительного покоя регуляция в основном осуществляется за счет парасимпатических влияний, в то время как включение симпатической системы больше связано с реакцией на сильные, стрессорные воздействия, требующие максимальной мобилизации сил и изменения активности многих органов и функциональных систем. Животные, лишенные симпатической системы, вполне жизнеспособны, и в нормальных, комфортных условиях ее отсутствие практически не сказывается. Однако такие животные значительно менее устойчивы к действию стрессорных факторов, не способны переносить сколь-нибудь значительные физические нагрузки.

Д. Лэнгли в 1925 году выделил сложно организованные интрамуральные ганглии и сплетения желудочно-кишечного тракта в третий отдел вегетативной нервной системы — энтеральную нервную систему. А. Д. Ноздрачев предложил более общий термин — метасимпатическая система, объединяющая интрамуральные ганглиозные структуры всех внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, мочеточники, желудочно-кишечный тракт и др.). Таким образом понятие «метасимпатическая система» включает как составляющую часть и энтеральную систему. В норме центральные симпатические и парасимпатические влияния модулирует деятельность метасимпатической системы, однако она может выполнять свои функции в отношении иннервируемого органа даже после нарушения связи с центральной нервной системой.

Спинальные вегетативные рефлексы — это замыкающиеся на уровне спинного мозга регуляторные реакции, осуществляющиеся при участии вегетативной нервной системы. В норме эти рефлексы находятся под жестким контролем со стороны вышележащих отделов центральной нервной системы. Перерыв спинного мозга приводит к развитию спинального шока — временному исчезновению соматических и вегетативных рефлексов. Чем выше уровень организации животного, тем больше длительность спинального шока: от нескольких минут у лягушки до нескольких месяцев у человека. Со временем явления спинального шока исчезают благодаря тому, что спинной мозг, отделенный от головного, начинает выполнять ряд регуляторных функций: восстанавливается регуляция сосудистого тонуса, рефлексы опорожнения мочевого пузыря и толстого кишечника, половые рефлексы.

Регулировать вегетативные функции за счет влияния на активность преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов могут практически все отделы центральной нервной системы, вплоть до коры больших полушарий. Наиболее тесно вегетативная нервная система связана со структурами, расположенными в стволе мозга и в гипоталамусе.

Автор: Г.Н. Копылова