Макроэволюция

Впервые представления о разных формах эволюции появляются у Ж. Ламарка (градация и адекватная изменчивость). В дальнейшем во второй половине 19 в. неоднократно (Т. Эймер, К. М. Бэр) высказывались предположения о различии механизмов, лежащих в основе возникновения видов и более крупных групп организмов (обычно начиная с уровня рода). Однако соответствующий термин — макроэволюция — был предложен только в 1928 Ю. А. Филипченко. Позднее Дж. Симпсон предложил понятие мегаэволюции для процесса происхождения классов и типов, однако этот термин употребляется редко. Поскольку виды являются генетически изолированными системами, макроэволюция, в отличие от микроэволюции, оказывается необратимой. Принцип необратимости эволюции сформулировал как эмпирическое правило в 1893 итальянский палеонтолог Л. Долло.

В современной биологии сложились три точки зрения на взаимосвязь микро- и макроэволюции. Согласно первой из них, макроэволюция представляет собой всего лишь длительную микроэволюцию. Такой подход (по сути — редукционизм) характерен для классического дарвинизма и неодарвинизма. Однако, палеонтологические данные свидетельствуют о значительных (на несколько порядков) различиях в темпах возникновения и вымирания различных таксонов в разное время. Темпы эволюции могут быть непостоянными даже в пределах одной группы организмов. Так, новые группы плеченогих возникали со скоростью от 0, 8 до 3, 9 родов на миллион лет. Эти обстоятельства, в сочетании с рядом трудных для объяснения с позиций дарвинизма фактов, еще в 19 в. привели к возникновению альтернативной точки зрения, основанной на принципиальном различии механизмов микро- и макроэволюции. Таковы, например, различные теории ортоламаркизма или сальтационизма. В дальнейшем успехи генетики и развитие синтетической теории эволюции вызвали появление третьей точки зрения, согласно которой макроэволюционный процесс заключается в регуляции скорости и направленности микроэволюционного. Механизмы такой регуляции связаны как с особенностями среды обитания или биотического окружения, так и с основами строения самого организма. Независимо от точки зрения механизмы макроэволюции воспринимаются как ограничения ее скорости и направленности. На скорость эволюции влияют размеры ареала и популяционная структура группы, место вида в трофических цепях, его численность и скорость размножения. Например, широко распространенные группы со сложной популяционной структурой эволюционируют быстрее. Представления об ограничивающем и направляющем влиянии среды были обобщены Дж. Симпсоном в теории адаптивной зоны.

Строение организмов накладывает заметные ограничения на возможные направления их эволюции хотя бы вследствие закона Долло. Эта часть теории макроэволюции развивалась главным образом благодаря исследованиям русских зоологов и эволюционистов А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена. Изменение организма как целого (в частности — проявление мутационных новообразований) обеспечивается корреляциями. Они основаны на взаимовлиянии частей генома, согласованном возникновении структур в ходе эмбриогенеза и компенсационном развитии или ослаблении отдельных органов и частей в постэмбриональном развитии. Для каждой группы организмов характерна своя система корреляций, складывавшаяся в ходе эволюции под влияние предшествующих. Преемственное эволюционирование корреляционных систем А. Н. Северцов обозначил как координации. В эволюции одних групп организмов согласованное изменение органов определяется, чаще всего, адаптациями к условиям среды (биологическая координация). Например, для бесхвостых амфибий в связи со способом охоты характерна обратная корреляция между длиной ног и языка, не обусловленная взаисвязью ног и языка как органов. У других организмов, напротив, эволюционирующие системы органов жестко связаны друг с другом (топографическая координация), что проявляется в существовании эволюционно устойчивых планов строения. Наконец, адаптивное изменение одних систем органов может приводить к согласованному изменению других (динамическая координация).

Начиная с работ Э. Геккеля, онтогенез и его изменения, обычно воспринимались как «зеркало» эволюции. А. Н. Северцов показал, что удлинение (анаболия) или отклонения (девиация и архаллаксис) онтогенеза могут быть механизмами эволюции (теория филэмбриогенезов), ускоряющими или радикально меняющим ее направление. Представления о координациях, филэмбриогенезах и других морфофизиологических закономерностях эволюции были обобщены в учении о формах эволюционного процесса. А. Н. Северцов различал ароморфоз, идиоадаптацию и дегенерацию. Любая из этих форм в конечном итоге ведет к биологическому прогрессу группы. При этом ароморфозы сопровождаются морфофизиологическим прогрессом, при идиоадаптациях не происходит существенного изменения уровня организации, а при дегенерации наблюдается морфофизиологический регресс.

Длительность и необратимость макроэволюции делает невозможной экспериментальную проверку теоретических положений, описывающих этот процесс. Поэтому теории макроэволюции, в отличие от микроэволюционных построений, более разнообразны и во многом — противоречивы.

Автор: К.В. Макаров