Сальтационизм

Исторически сальтационизм возник как первая попытка применения возникающей генетики для объяснения эволюции. В 1901-1903 годах голландский ботаник Хуто де Фриз выдвинул предположение о наличии особых «прогрессивных мутаций», связанных с образованием новых «пангенов» и «регрессивных мутаций», обусловленных их выпадением. По его мнению, эволюция жизни на Земле является следствием примерно 6000 фаз прогрессивных мутаций. Соседние фазы разделены периодом эволюционного «покоя», средняя длительность которого составляет около 4 тысяч лет. В периоды «покоя» регрессивные мутации и комбинаторика существующих «пангенов» обеспечивают видообразование .

Такое разделение механизмов микро- и макроэволюции характерно и для других концепций сальтационизма. Так, в 1940 году американский генетик Рихард Гольдшмидт в своей книге «Материальные основы эволюции» выделил системные мутации (координированное преобразование генотипа и эмбриогенеза) как основу прогрессивной эволюции. Он считал, что этим путем формируются виды и таксоны более крупного ранга. Подвиды и другие внутривидовые формы возникают под действием мелких мутаций и естественного отбора и, следовательно, представляют фазы «распада» вида.

В гипотезе типострофизма, автором которой является немецкий палеонтолог и эволюционист Отто Шиндевольф (1958), эволюция рассматривалась как чередование трех фаз. Первая из них — быстрый типогенез, проходит на основе макромутаций и приводит к образованию типов и классов. Во вторую — типостаз — происходит медленное возникновение все более мелких групп в пределах типа под влиянием разных факторов, в том числе и естественного отбора. Третья фаза — типолиза представляет собой распад типа вследствие чрезмерной специализации его представителей.

Для обоснования прерывистого характера эволюции французский зоолог, ученый-эволюционист Люсьен Кено в 1901-1914 годах была выдвинута теория преадаптации, а в 1969-1973 годах японско-американский генетик и эволюционный биолог Сусумо Оно сформулировал дупликационную генетическую модель эволюции. В первом случае предполагается, что в результате мутации или серии мутаций формируются признаки, нейтральные по отношению к текущим условиям среды. Такие признаки не подвержены действию естественного отбора и могут «свободно» комбинироваться и усложняться. В дальнейшем из-за изменений условий или смены местообитания они могут стать адаптивно полезными сразу как сложное целое или комплекс. Во втором случае причиной накопления и комбинирования небольших мутационных изменений в течении длительного времени без влияния естественного отбора считается наличие в геноме избыточной (сателлитной) ДНК .

Наконец, существует особый вариант дарвинизма, включающий элементы сальтационизма, который получил название пунктуализма, или гипотезы прерывистого равновесия Элдриджа и Гоулда (1972). Она возникла на основе анализа палеонтологических данных (смены фаун моллюсков в плейстоценовых озёрах Африки). Согласно этой теории, каждый вид относительно длительное время сохраняет постоянство под действием стабилизирующего отбора (т.н. период стазиса), а затем быстро (по эволюционным меркам) замещается новым родственным видом. Предполагается, что возникновение новых видов происходит на периферии ареала материнского вида и оказавшаяся более адаптированной новая форма вытесняет родительскую. Высокая скорость образования видов в периферических изолированных популяциях (генетические революции по Эрнсту Майру) хорошо обоснована в современной синтетической теории эволюции (см. эволюционное учение).

Автор: К.В. Макаров