Онтогенез

Термин «онтогенез» («онтогения») был введен немецким зоологом Э. Геккелемв 1866 как противопоставление филогении — историческому (эволюционному) развитию данного вида (ср. Филогенез). Геккель полагал, что онтогенез исчерпывающе определяется филогенией («филогения есть механическая причина онтогении»). В настоящее время подавляющее большинство биологов придерживается почти противоположного взгляда — историческое развитие видов протекает на основе изменений онтогенеза (последние были названы А. Н. Северцовым«филэмбриогенезами»). Соотношение онтогенеза и филогенеза — одна из фундаментальных и далеко еще не решенных проблем современной биологии.

Онтогенез делится на следующие периоды: предзародышевое развитие, или гаметогенез— развитие женских и мужских половых клеток до того момента, когда они станут способными к оплодотворению; развитие зародыша, или эмбриогенез, от момента оплодотворения до вылупления или рождения (в медицинской литературе этот период обозначается как пренатальное развитие); постэмбриональное (постнатальное) развитие, включающее метаморфоз(там, где он присутствует), рост (увеличение линейных размеров и массы организма), физиологическую (спонтанно протекающую) и репаративную (вызванную искусственными травмами) регенерацию; старение. Изучение старения является предметом специальной дисциплины — геронтологии.

Познание онтогенеза, его движущих сил и механизмов — одна из основных проблем современной биологии, да и естественных наук в целом. Эта проблема важна также и в прикладном отношении. Сердцевину науки об онтогенезе составляет эмбриология— раздел биологии, изучающий развитие зародышей. Современная эмбриология тесно связана с другими разделами биологии, в первую очередь — с учением о наследственности (генетикой), клеточной и молекулярной биологией. Вместе с тем, онтогенез требует для своего понимания и более широких, междисциплинарных подходов. Особое значение для понимания онтогенеза имеет новый раздел физики и математики — теория самоорганизации. Развивающиеся зародыши, с самой общей точки зрения, являются примерами самоорганизующихся систем. Современное синтетическое учение об онтогенезе часто называют биологией развития.

В число главных проблем онтогенеза входит выяснение факторов клеточного размножения (исследование этого вопроса, однако, обычно выводят за рамки учения об онтогенезе и относят к цитологии), морфогенеза и клеточной дифференцировки.

Яйцеклетки всех многоклеточных животных после оплодотворения сперматозоидами (или после искусственной активации к развитию — партеногенеза) последовательно делятся на несколько тысяч дочерних клеток, суммарный объем которых равен объему яйцеклетки. Этот начальный период развития называется дроблением яйца. После окончания дробления зародыши различных животных имеют форму плотного комка клеток, полой сферы или многоклеточного диска (см. Бластула). Следующий этап развития состоит в координированных, строго закономерных взаимоперемещениях обширных клеточных масс (часто имеющих форму клеточных пластов). Эти процессы называются морфогенетическими (образующими форму) движениями, или морфогенезом. В результате морфогенеза зародыш приобретает двух- или трехслойное строение, формируется кишечник, а у позвоночных животных затем — и центральная нервная система. Позже начинается специализация отдельных органов и клеток зародыша. В результате возникает от нескольких десятков (у низших животных) до сотен (а по другим классификациям — миллионов) специализированных (дифференцированных) клеток. Данный процесс называется клеточной дифференцировкой (цитодифференцировкой).

Главная задача изучения морфогенеза — понять, каким образом клетки «ориентируются» внутри зародыша и согласуют свои движения, что необходимо для построения сложнейших и удивительно точных структур органов. К настоящему времени многое известно о двигательных механизмах отдельных клеток, но принципы координированной «клеточной навигации» лишь только начинают расшифровываться. Твердо установлено лишь то, что клетки движутся не по жестким, изначально вложенным в них «программам», а благодаря ощущению своего положения относительно окружающих клеток. В этой связи говорят о том, что клетки воспринимают «позиционную информацию» (информацию о своем положении), или же, что они находятся в некотором морфогенетическом поле. На ранних стадиях развития весь зародыш в целом представляет собой единое морфогенетическое поле, а позже происходит его расчленение на относительно независимые поля отдельных зачатков. Однако морфогенез всегда представляет собой целостный процесс, не сводимый к сумме активностей отдельных его частей. Насчет природы позиционной информации (морфогенетических полей) высказаны различные предположения. Ряд исследователей полагает, что речь идет, в первую очередь, о химико-диффузионном поле, устанавливающем градиенты концентрации некоторых морфогенетически активных веществ (морфогенов). Клетка ощущает свое положение в этом градиенте и движется по нему вверх или вниз. Другие приписывают основную роль тонкой структуре твердого субстрата, по которому перемещаются клетки, и механическим напряжениям в нем. Имеются также данные о влиянии на клеточное движение электрических полей. Все эти компоненты могут действовать совместно, так что морфогенетические поля являются «механо-хемо-электрическими» (Б. Гудвин).

Дифференцированные в разных направлениях клетки (например, мышечные, нервные, соединительно-тканные и др.) различаются между собой как по набору тех белков, которые они синтезируют, так и по структурам более высокого, надмолекулярного порядка. К последним относится так называемый цитоскелет (тонкие фибриллярные структуры, обеспечивающие сократимость клетки и внутриклеточный транспорт) и клеточная мембрана. Клетки разных типов различаются и характерным набором рецепторов — особых молекулярных групп, встраивающихся в мембрану в процессе дифференцировки клеток и отвечающих за реакции клетки на специфические регуляторные воздействия.

Наибольшие успехи достигнуты в изучении механизмов, определяющих синтез специфических белков в дифференцированных клетках. Установлено, что в большинстве случаев этот процесс определяется активностью определенных групп генов или, как говорят, дифференциальной экспрессией генов. Современные методы позволяют составлять карты дифференциальной экспрессии генов. В некоторых случаях (при возникновении клеток иммунной системы позвоночных животных) дифференцировка основана не на дифференциальной экспрессии генов, а на более или менее случайных «перескоках» (транспозициях) генов из одного положения в другое. Такие явления называют соматическими мутациями.

Законченной теории клеточной дифференцировки, как и единых взглядов на механизмы дифференциальной экспрессии генов, в настоящее время не существует. Известно, что определенное значение в регуляции клеточной дифференцировки имеют внутриклеточные программы экспрессии генов, автономно разворачивающиеся во времени и связанные со взаимодействиями самих генов: гены, включающиеся на более ранних стадиях развития, активируют следующие гены, и так далее. Однако решающее значение в регуляции дифференцировки, особенно у высших организмов, имеют взаимодействия между различными клетками и частями зародыша. Такие взаимодействия называют эмбриональными индукциями. Например, для развития производных среднего зародышевого листка — мезодермы — необходима индукция со стороны внутреннего листка — энтодермы, для развития центральной нервной системы — индукция со стороны спинной части мезодермы, и так далее. В большинстве индукционных процессов реагирующий материал зародыша не просто пассивно воспринимает воздействие индуктора, но активно перерабатывает его согласно собственным внутренним свойствам. Дифференциальная экспрессия генов — один из компонентов индукционных процессов.

В настоящее время ведется активный поиск факторов эмбриональных индукций и механизмов их влияния на эмбриональные клетки. По крайней мере в случае индукции мезодермы активные факторы имеют белковую природу и сродни белкам, стимулирующим деления клеток соединительной ткани (так называемым факторам роста фибробластов), а также белкам, способствующим росту клеток раковых опухолей. Одни и те же белки-индукторы могут влиять на разные типы клеток совершенно по-разному. В ходе развития индуцированных органов большое значение имеют взаимодействия контактирующих между собой клеток.

Главные проблемы, связанные с постэмбриональным периодом онтогенеза, — выяснение механизмов метаморфоза, роста и регенерации органов. В двух первых процессах большое значение имеют гормональные воздействия. С другой стороны, описан ряд строгих математических закономерностей, которым подчиняются ростовые процессы (логистический, аллометрический и конформный рост, возникновение серий Фибоначчи и др.), однако обеспечивающие их клеточные и молекулярные механизмы по большей части неизвестны.

По современным представлениям, большинство филогенетических новшеств связано с онтогенетическими гетерохрониями, то есть со сдвигами в относительных темпах протекания различных онтогенетических процессов. Одна из эволюционно наиболее значимых гетерохроний — сдвиг периода полового созревания у эволюционных потомков на стадии, соответствующие личинкам их предков. Такой сдвиг называют неотенией, или педоморфозом. В этом случае жизненный цикл эволюционных потомков обычно укорачивается (например, за счет выпадения присущей предкам фазы метаморфоза). Неотению считают одним из способов достижения быстрого эволюционного прогресса.

Дальнейшая разработка проблем онтогенеза имеет первостепенное значение как для фундаментального естествознания, так и для ряда медицинских, биотехнологических и экологических задач.

Автор: Л.В. Белоусов