Фотосинтез

Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического. Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях фотосинтеза, осуществляют связь жизни на Земле со Вселенной и определяют в конечном итоге всю ее сложность и разнообразие. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли — обязаны своим существованием автотрофным организмам — растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную истину, впервые научно обоснованную К.А. Тимирязевым и В.И. Вернадским: экологическое благополучие биосферы и существование самого человечества зависит от состояния растительного покрова нашей планеты.

Строение хлоропласта

Самый примитивный тип фотосинтеза осуществляют галобактерии, живущие в средах с высоким (до30%) содержанием хлорида натрия. Простейшими организмами, способными осуществлять фотосинтез, являются также пурпурные и зеленые серобактерии, а также несерные пурпурные бактерии. Фотосинтетический аппарат этих организмов устроен гораздо проще (только одна фотосистема), чем у растений; кроме того, они не выделяют кислород, так как в качестве источника электронов используют соединения серы, а не воду. Фотосинтез такого типа получил название бактериального. Однако цианобактерии (прокариоты, способные к фоторазложению воды и выделению кислорода) обладают более сложной организацией фотосинтетического аппарата — двумя сопряженно работающими фотосистемами. У растений реакции фотосинтеза осуществляются в специализированной органелле клетки – хлоропласте. У всех растений (начиная от водорослей и мхов и кончая современными голосеменными и покрытосеменными) прослеживается общность в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата.

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл а является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла a, имеется хлорофилл b, содержание которого составляет 1/4-1/5 от содержания хлорофилла a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей — хлорофилл d.У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофиллa и b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты — каротиноиды(пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину — зрительному пигменту сетчатки глаза.

В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек.

Фотосинтез. Анимация

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН — собственно первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов.

У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.

Фотохимический этап фотосинтеза включает ряд последовательно протекающих процессов, локализованных в тилакоидных мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и электронного транспорта, образуют надмолекулярные комплексы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II). В составе каждой фотосистемы различают: реакционный центр, в котором происходят очень быстрые реакции первичного разделения зарядов; комплекс компонентов, по которым передается электрон от реакционного центра, и последний окисляется (электронтранспортная цепь); комплекс компонентов, за счет работы которых происходит фотоокисление воды и восстановление реакционного центра.

Первый этап сложного преобразования электромагнитного излучения (света) в свободную энергию химических связей включает поглощение фотонов светособирающими комплексами (антеннами), связанными с ФС I и ФС II (ССКI и ССКII, соответственно). Затем энергия возбуждения мигрирует по пигментам антенны (от более коротковолновых форм хлорофилла к более длинноволновым) и захватывается ловушкой — специализированным реакционным центром, который расположен в центре комплекса. Реакционные центры образованы самыми длинноволновыми формами хлорофилла а [с максимумом поглощения 700 нм (Р700) в ФС I и 680 нм (Р680) в ФС II]. Возбужденные Р700* и Р680* — очень сильные восстановители и быстро передают электрон на близко расположенную молекулу акцептора, а сами при этом окисляются. Эти реакции первичного разделения зарядов, происходящие в реакционных центрах ФС I и ФС II, являются единственными, в которых действительно происходит превращение энергии кванта света в химическую энергию. Дальнейший транспорт электронов, препятствующий рекомбинации зарядов, осуществляется по градиенту электрохимического потенциала компонентов электрон-транспортной цепи фотосинтеза.

Фотосинтетическую цепь переноса электронов, локализованную в тилакоидных мембранах, принято представлять в виде предложенной в 1961 так называемой «Z-схемы», в которой переносчики расположены по градиенту электрохимического потенциала. Свойства тилакоидной мембраны (высокое электрическое сопротивление, низкая проницаемость для ионов, анизотропная структура) обеспечивают, одновременно с переносом электронов по градиенту электрохимического потенциала, направленный трансмембранный перенос протонов (Н⁺) из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство.

Местом локализации процесса фотосинтеза у эукариот являются специализированные органоиды клетки — хлоропласты, точнее их особые мембранные структуры — тилакоиды. Тилакоиды представляют собой уплощенные дисковидные полые мешки, в ограничивающих мембранах которых и осуществляется фотосинтез. Благодаря наличию многослойной системы тилакоидных мембран, отделяющих матрикс (строму) хлоропласта от внутреннего пространства тилакоида, пространство внутри хлоропластов строго структурировано. Тилакоиды могут либо находиться в тесном контакте друг с другом, образуя стопки (гранальные тилакоиды), либо обособленно располагаться в строме (стромальные тилакоиды). В липидном матриксе гранальных тилакоидных мембран локализована ФС II, стромальных — ФС I;. Белковый b/f-цитохромный комплекс локализован в тилакоидах обоих типов, а АТФ-синтазный комплекс — в стромальных тилакоидах и в соприкасающейся со стромой области гранальных тилакоидов.

ФС II осуществляет реакции фотоокисления воды, приводящие к образованию молекулярного кислорода и протона Н⁺. Светозависимый транспорт электронов от молекул воды через ФС II, b/f-цитохромный комплекс и ФС I к НАДФ⁺ носит название нециклического. Это основной (магистральный) путь переноса электронов в фотосинтетической цепи. Впервые выделение кислорода на свету в системе изолированных хлоропластов шпината с использованием искусственного акцептора электронов (феррицианида калия) наблюдал в 1939 английский исследователь Р. Хилл. Впоследствии нециклический перенос электронов (с участием физиологических или искусственных соединений), включающий работу обеих фотосистем или только одной из них получил название реакции Хилла.

Наряду с ним возможны так называемые альтернативные (дополнительные) пути: циклический и псевдоциклический. Циклический транспорт электронов осуществляется вокруг ФС I — in vivo он обычно включает пул пластохинонов, b/f-цитохромный комплекс и пластоцианин; in vitro (при использовании искусственных кофакторов) может осуществляться по более короткому пути. Циклический транспорт электронов (но со значительно меньшей скоростью) может осуществляться и вокруг ФС II.

Транспорт электронов называется псевдоциклическим, если вместо НАДФ⁺ акцептором электронов — от воды через ФС II, цитохром b/f-комплекс и компоненты восстановительной стороны ФС I — является молекулярный кислород. Кислород при этом либо не выделяется, либо наблюдается его видимое поглощение. Менее активен этот процесс в ФС II. При этом типе транспорта образуются высокореакционные восстановленный кислород — супероксид-анион-радикал O₂^- и пероксид водорода H₂O₂, которые обезвреживаются в хлоропласте с помощью фермента супероксиддисмутазы. Способность изолированных хлоропластов осуществлять фотовосстановление молекулярного кислорода впервые была показана немецким ученым А. Мелером в 1951. Впоследствии перенос электронов на молекулярный кислород (псевдоциклический транспорт электронов) получил название реакции Мелера.

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (pH-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоциклическом — образуется только АТФ. Образующиеся в результате световых реакций первичные продукты фотосинтеза — НАДФН и АТФ — используются в ходе дальнейших ферментативных реакций для восстановления углекислоты до углеводов, жиров, белков. При неуглеводной направленности темнового метаболизма, когда преимущественно образуются аминокислоты, белки, органические кислоты, возрастает уровень потребления восстановителя НАДФН.

Метаболические варианты фотосинтетической фиксации CO₂ у растений принято классифицировать на С₃-, С₄- и САМ-фотосинтез. Образующиеся в темновых реакциях углеводы могут откладываться в виде крахмала в хлоропластах; выходить из хлоропластов и использоваться в образовании нового структурного материала клеток; служить источником энергии для различных метаболических процессов; транспортироваться в запасающие органы растения.

Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO₂ (С₃-путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Калвином в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО₂ осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза — шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО₂ — РуБФ-карбоксилазы — наряду с СО₂ может быть и О₂. При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С₂-путь, известный как фотодыхание. Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С₃-пути. Типичные представители этой группы — горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения.

У некоторых видов растений (в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО₂ являются четырехуглеродные органические кислоты — яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО₂ в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток — клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла.

Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО₂ на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С₄-кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО₂ фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С₄-растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по «кооперативному механизму», подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. С. Карпиловым в конце 1960-1970 годов.

В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С₄-кислот все С₄-растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы — кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители — некоторые виды проса, хлориса, бутелуа.

У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО₂ осуществляется с помощью так называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО₂ поступает в цикл Кальвина.

Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО₂ связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С₄-растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С₃-растений. С₄-растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С₃-растениями. В настоящее время известно, что все растения с С₄-фотосинтезом — цветковые (из 19 семейств:16 — двудольных и 3 —однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С₄-растений.

Хлоропласты обладают собственной системой синтеза РНК и белка. Они содержат двухцепочечную ДНК кольцеобразной формы, не связанную с гистонами, что роднит их с ДНК прокариот. ДНК хлоропластов кодирует рибосомную, транспортную и информационную РНК. Хлоропласты высокополиплоидны, т. е. каждый хлоропласт содержит много копий кольцевого генома, причем количество ДНК увеличивается по мере развития органеллы. Хлоропласты содержат рибосомы 70S и 20-30% общей РНК клетки. В процессе развития хлоропластов осуществляется считывание (транскрипция) как их собственного, так и ядерного геномов, что свидетельствует об их относительной автономности. Пластидная ДНК кодирует РНК рибосом, большую субъединицу РуБФ-карбоксилазы и специфические белки тилакоидов. Однако значительная часть хлоропластных белков кодируется ядерной ДНК, например, РНК-полимераза, малая субъединица РуБФ-карбоксилазы и др.

Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО₂ и О₂, температуры, водного режима растения, минерального питания и др. факторов внешней среды. Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, его интенсивность достигает максимальной величины и целиком определяется ростовой функцией. В среднем листья поглощают 80-85% энергии фотосинтетически активной радиации (400-700 нм) и 25% энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% общей солнечной радиации. Однако для фотосинтеза используется только 1, 5-2% поглощенной энергии.

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности падающего света имеет форму логарифмической кривой. У светолюбивых С₃-растений максимальная скорость фотосинтеза наблюдается при освещении меньше яркого солнечного света. При дальнейшем увеличении интенсивности падающего света кривая скорости фотосинтеза постепенно выходит на плато (насыщение) и затем снижается (так называемое послеполуденное торможение). У С₄-растений высокая скорость фотосинтеза наблюдается только при высоком уровне освещенности. У них отсутствует послеполуденное торможение фотосинтеза, а световая кривая не имеет насыщения на ярком солнечном свету.

При изменении условий освещения интенсивность фотосинтеза меняется, а фотосинтетический аппарат «настраивается» на новые условия на разных уровнях своей организации. Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой и др.).

Качественный состав падающего света также влияет на скорость фотосинтеза и качественный состав его продуктов. Так, при выращивании растений на синем свету преимущественно образуются соединения неуглеводной природы — аминокислоты, белки и органические кислоты. Зависимость фотосинтеза от температуры описывается одновершинной кривой. У растений умеренного пояса интенсивность фотосинтеза достигает максимума в интервале температур 20-25°С и снижается при дальнейшем повышении температуры. При температуре 40°С фотосинтез практически полностью тормозится, а при 45°С такие растения погибают. Однако растения, произрастающие в пустыне, способны осуществлять фотосинтез даже при температуре 58°С. У растений северных широт нижняя температурная граница фотосинтеза находится в пределах от -15°С (сосна, ель) до -0, 5°С, а у тропических растений — в области низких положительных температур (4-8°С).

Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Изучение закономерностей роста и развития растений, находящихся в тесной взаимосвязи с процессами фотосинтеза, минерального питания и водного режима растения, — основное направление селекционно-генетических и агротехнических работ, проводимых в мировой сельскохозяйственной практике. Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева — площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается. Обоснование мероприятий, направленных на усиление факторов, увеличивающих продуктивность растений, и на уменьшение и устранение условий, ограничивающих их продуктивность — главная задача разрабатываемой в нашей стране (А. А. Ничипорович, 1977) и за рубежом теории фотосинтетической продуктивности.

Автотрофные растения Мирового океана (занимающего площадь около 360 млн. км²) по приблизительным подсчетам способны ежегодно превращать в органическое вещество 20-155 млрд. т углерода. При этом они используют всего 0, 11% падающей на поверхность Земли солнечной энергии. Наземные растения (растущие на площади около 150 млн. км²) ежегодно фиксируют 16-24 млрд. т углерода. В результате фотосинтеза на земном шаре ежегодно образуется более 150 млрд. т углеводов. Кроме того, фотосинтез — единственный процесс, восполняющий убыль молекулярного кислорода из атмосферы в результате дыхания, горения и производственной деятельности человека. Ежегодная биопродукция О₂ составляет около 100 млрд. т. Однако увеличивающееся с каждым годом промышленное потребление О₂ достигает почти 5% от его биологической продукции. Ежегодный дефицит кислорода составляет почти 10 млрд. т. Одновременно регистрируется прирост СО₂, ежегодно составляющий до 1, 5% от содержания его в атмосфере. Однако некоторые исследователи считают, что при повышении СО₂ в атмосфере скорость фотосинтеза увеличивается, что устраняет избыточное накопление углекислоты и восполняет убыль кислорода в атмосфере. Таким образом, в соответствии с основными функциями фотосинтеза можно выделить основные аспекты космической и планетарной роли зеленых растений: накопление органической массы; обеспечение постоянства содержания кислорода и СО₂ в атмосфере; предохранение поверхности Земли от парникового эффекта; образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы.

В истории исследований фотосинтеза выделяют несколько основных этапов.

1771-1850 годы. Открытие фотосинтеза английским ученым Дж. Пристли и первые исследования по зависимости фотосинтеза от освещения, содержания хлорофилла в листе и наличия СО₂в атмосфере (голландский врач Я. Ингенгауз и швейцарские естествоиспытатели Ж. Сенебье, Н. Соссюр).

1850-1900 годы. Работы, связанные с исследованием энергетики фотосинтеза. Сформулированы основные положения о преобразовании в растении световой энергии в химическую (немецкий врач и физик Ю. Майер), о роли в этом процессе отдельных участков спектра (английский физик Д. Г. Стокс, немецкий ботаник Ю. Сакс). Исследованиями К. А. Тимирязева решен вопрос о зависимости фотосинтеза от лучей различной длины волны и сформулированы представления о фотосинтезе как процессе аккумуляции солнечной энергии.

1900-1940 годы. Развитие физиологии фотосинтеза. В 1906 году русский ботаник М.С. Цвет разработал метод хроматографического разделения и выделения хлорофиллов. Экспериментально обосновано представление о световых (фотохимических) и темновых (ферментативных) стадиях фотосинтеза (английский ученый Ф. Блекман, российский — А. А. Рихтер, немецкий — О. Варбург, американские — Р. Эмерсон, У. Арнольд). Английским исследователем Р. Хиллом в 1939 году показано, что изолированные хлоропласты в присутствии искусственного акцептора электронов (феррицианида калия) способны осуществлять транспорт электронов от воды с выделением молекулярного кислорода.

1940-1950 годы. На основании анализа распределения изотопов кислорода показано, что источником О₂, выделяемого при фотосинтезе, является вода (российские ученые А. П. Виноградов и М. В. Тейц, 1941).

1950-1960 годы. Развитие биохимиии фотосинтеза. Обнаружение цитохромов в хлоропластах (Р. Хилл, 1951). М. Калвин, используя метод меченых атомов, выяснил путь углерода при фотосинтезе (Нобелевская премия по химии в 1961 году). Р. Эмерсон (1957) экспериментально обосновал концепцию о двух фотосистемах. Американский биохимик Д. Арнон открыл в 1954 году фотосинтетическое фосфорилирование и провел различия между его циклическим и нециклическим путями. Разработаны основные положения фотохимии пигментов (российские ученые А. Н. Теренин, А. А. Красновский, американский биофизик Е. Рабинович и др.).

С 1960 года по настоящее время. Развитие исследований в области биофизики, биохимии, молекулярной биологии, генетики и физиологии фотосинтеза. В 1960 году Р. Хилл и Ф. Бендалл сформулировали представление о Z-схеме фотосинтеза. В 1966 году М. Хетч и К. Слэк (и одновременно российский исследователь Ю. С. Карпилов) обнаружили путь С₄-дикарбоновых кислот. В 70-х годах разработана теория фотосинтетической продуктивности растений (российский физиолог растений А. А. Ничипорович). Сформулированы представления о надмолекулярных комплексах ФС I, ФС II, b\f-цитохромном и АТФ-синтазном комплексах и их локализации в тилакоидных мембранах хлоропластов. Установлена структура реакционного центра — основного компонента фотосинтетического аппарата у пурпурных бактерий (немецкие биофизики И. Дайзенхофер, Х. Михель и Р. Хубер; Нобелевская премия, 1988).

Автор: Г.Г. Лысенко