Хемосинтез

При хемосинтезе источником энергии служит не солнечный свет, а окисление неорганических соединений. Донором электронов выступает не вода, а другие неорганические вещества. Энергия, образовавшаяся в реакциях окислении, запасается в бактериальных клетках в форме АТФ.

Источником углерода для синтеза органических соединений у всех автотрофных бактерий выступает углекислый газ. Все эти процессы представляют собой экзотермические реакции. Выделяемая энергия используется бактериями-хемосинтетиками для восстановления СО₂ и синтеза органических соединений.

Идею хемосинтеза высказал русский ученый С.Н. Виноградский в 1887 году, будучи на стажировке в Страсбурге в лаборатории А. Де Бари. Там он открыл хемосинтез на примере серо- и железобактерий. В 1887–1890 годах, стажируясь в Цюрихе Виноградский доказал существование автотрофии на примере нитрификаторов. Термин «хемосинтез» был предложен им в 1890 году.

Нитрифицирующие бактерии окисляют образующиеся при гниении органических остатков аммиак до нитрита, а затем до нитрата.

Аммонийокисляющие бактерии окисляют аммоний до нитрита:

2NH4 + 3O₂ -> 2HNO₂ + 663 кДж.

Нитритокисляющие бактерии осуществляют вторую фазу нитрификации и окисляют нитриты до нитратов:

2HNO₂ + O₂ -> 2HNO₃ + 192 кДж.

Все нитрифицирующие бактерии одноклеточные, неспорообразующие, по Граму окрашиваются отрицательно, оптимум развития лежит в температуре 25-30º и pH 7, 5–8, 0. Размножение происходит делением, только у рода Nitrobacter наблюдается почкование.

Все известные аммонийокисляющие бактерии — облигатные автотрофы: они используют окисление аммония для получения энергии. Углекислота, ассимиляция которой осуществляется через цикл Кальвина, служит основным источником углерода. Они способны окислять метан и окись углерода в отличие от нитритокисляющих бактерий.

Нитритокисляющие бактерии подразделяются на четыре рода: Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospira, Nitrospina. Некоторые из них обладают как хемотрофным, так и гетеротрофным типом обмена.

Нитрифицирующие бактерии относятся к самой распространенной группе хемолитотрофных микроорганизмов в природе, что связано с наличием восстановленных форм азота в различных экосистемах. Наиболее широко распространены аммонийокисляющие бактерии, так как могут использовать дополнительные источники энергии окисления CH₄ и CO, а возможно и NO₂ — как акцептор электронов.

Нитрифицирующие бактерии развиваются в почвах, рыхлых горных породах, термальных источниках, в морской и пресной воде, в илах.

Нитрифицирующие бактерии послужили фактором образования залежей селитры. Они участвуют в процессах выветривания горных пород и каменных сооружений. Огромную роль играют в процессе почвообразования. Процесс нитрификации происходит в почве в огромных масштабах и служит для растений источником нитратов. Жизнедеятельность бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почв. Также благодаря научным работам 1980-х годов по другому оценивают геохимическую роль нитрифицирующих бактерий в превращении газов в природе.

В практических целях использовать нитрифицирующие бактерии пытаются для очистки сточных вод, в технологиях обогащения полезных ископаемых — для извлечения марганца и добычи угля.

Бесцветные серобактерии окисляют сероводород до серы:

H₂S + O₂ - > 2H₂O + 2S + 272 кДж,

Выделяющаяся в результате свободная сера накапливается в бактериальных клетках в виде множества крупинок. При недостатке сероводорода бесцветные серобактерии производят дальнейшее окисление находящейся в них свободной серы до серной кислоты:

2S + 3O₂ + H₂O -> H₂SO₄ + 483 кДж.

Способность к росту за счет восстановления элементной серы свойственна представителям различных физиологических групп бактерий, которые при всей неоднородности разделяются на две большие категории — мезофильные эубактерии и экстремально термофильные архебактерии. Для первых источником серы служит биогенный сероводород, например, в таких биоценозах, как бактериальные маты озера Севаш. Много серобактерий обитает в Черном море, в котором глубже 200 м вода насыщена сероводородом.

Серобактерии, образуя серную кислоту, способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных пород, разрушению каменных и металлических сооружений; выщелачивают руды и серные месторождения.

Экстремально термофильные архебактерии развиваются в гидротермах, где сера имеет вулканическое происхождение.

Хемосинтезирующие бактерии, окисляющие соединения железа и марганца, обитают как в пресных, так и в морских водоемах. Благодаря их жизнедеятельности на дне болот и морей образуется огромное количество отложенных руд железа и марганца.

Железобактерии окисляют соли железа:

4FeCO₃ + O₂ + 6H₂O -> 4Fe(OH)₃ + 4CO₂ + 324 кДж.

Водородные бактерии способны окислять молекулярный водород, постоянно образующийся при анаэробном (бескислородном) разложении различных органических остатков:

2H₂ + O₂ -> 2H₂O + 235 кДж.

Водородные бактерии используются для получения пищевого и кормового белка, для регенерации атмосферы в замкнутых системах жизнеобеспечения (например система «Оазис-2», которая была испытана на космическом корабле «Союз-3»).

Хотя вклад хемосинтетиков в аккумуляцию энергии и синтез органических веществ на Земле невелик по сравнению с фотосинтетиками, они имеют огромное экологическое значение, участвуя в круговороте веществ в биосфере.

В процессе их жизнедеятельности образовались залежи многих полезных ископаемых.

Хемосинтетики служат не только источником органического вещества на планете, то есть продуцентами, но также делают доступными и для растений, и для других организмов целый ряд неорганических веществ.