Цветовое зрение

Цветово́е зре́ние, способность животного различать световые излучения по спектральному составу независимо от их интенсивности. Эта способность обеспечивается наличием в сетчатке двух (и более) типов зрительных рецепторов с разной спектральной чувствительностью (приемников) и специальных нервных клеток (в сетчатке и мозговых зрительных центрах), обрабатывающих сигналы от этих приемников. Животное с одним типом рецепторов не может различать цвета (так называемые ахроматы), все излучения для него уравнены по интенсивности. Животных с двумя типами рецепторов (с двумя приемниками) называют дихроматами. Люди (в норме) — трихроматы. В животном мире известны и тетра-, и пентахроматы. «Чемпионом» цветового зрения можно назвать один из видов раков-богомолов — у них 12 приемников!

Спектральная чувствительность рецептора зависит от наличия в его наружном сегменте светочувствительного пигмента. Молекула зрительного пигмента состоит из белковой части — опсина и связанной с ней хромофорной группы (хромофора) — производного витамина А (ретиналь, альдегидная форма ретинола). Кривые спектральной чувствительности зрительных пигментов имеют колоколообразную форму. Положение максимума зависит от типа опсина и типа хромофора. Пигменты с хромофором — производным витамина А₁называются родопсины, витамина А₂ — порфиропсины. Последние чувствительны к более длинноволновым частям спектра. Опсины также различаются по структуре. Структура различных опсинов кодируется специальными генами.

Люди и обезьяны Старого Света имеют три типа колбочек (сине-, красно- и зеленочувствительные) и палочки. Ген, кодирующий палочковый опсин, расположен в хромосоме 3, синечувствительных колбочек — в хромосоме 7, а красночувствительных и зеленочувствительных колбочек — в X-хромосоме. У 8% людей наблюдаются различные генетические нарушения цветового зрения (см. Дальтонизм). Чаще всего среди них встречаются дихроматы: протанопы (отсутствие красночувствительного приемника) и дейтеранопы (отсутствие зеленочувствительного приемника). Такие люди часто не подозревают об особенностях своего зрения, и выясняется это или при специальном исследовании на приборе-аномалоскопе, или при тестировании на курсах вождения автомобиля на псевдоизохроматических таблицах, или при сборе земляники (не могут отличить спелые красные ягоды от зеленых), или при назывании цвета одежды или клубков ниток; т. е. в ситуациях, когда нет «подсказок» о цвете (так, все знают, что листья — зеленые, верхний сигнал светофора — красный, а нижний — зеленый и т. д.). Эти цветовые аномалии чаще встречаются у мужчин, так как гены красно- и зеленочувствительных пигментов находятся в X-хромосоме. Очень редки случаи тританопии — отсутствия синего приемника. Бывают и случаи полного отсутствия в сетчатке колбочек, т. н. палочковая ахромазия. Эти люди не только не различают цвета, но у них понижена острота зрения и отмечается светобоязнь .

Поскольку при низких освещенностях (в сумерки) все три типа колбочек перестают работать, и им на смену приходят палочки, каждый человек представляет себе, что такое цветовое зрение и его отсутствие. Кроме того, можно и при хорошей освещенности (в условиях колбочкового зрения) создать условия, при которых будет отсутствовать цветоразличение: осветить сцену монохроматическим светом, например, красной лампой в фотокомнате или желтой натриевой лампой.

У разных животных разные системы цветового зрения. Среди них есть дихроматы — грызуны, многие виды рыб (в то же время среди рыб много видов с тетрахроматическим зрением) и амфибий, самцы обезьян Нового Света, тогда как их самки в большинстве трихроматы. Прекрасное цветовое зрение у дневных рептилий (ящериц, черепах) и птиц. Колбочки этих животных не только содержат разные светочувствительные пигменты, но между их наружными и внутренними сегментами находятся окрашенные каротиноидами жировые капли, выполняющие функции красных, оранжевых или желтых фильтров, изменяющих реальную спектральную чувствительность колбочек (см. Зрение). Интересно, что такой дополнительный фильтровый механизм формирования цветовых приемников открыт и у беспозвоночных (раков-богомолов). Некоторые рыбы, рептилии и птицы имеют еще и колбочки, чувствительные к ультрафиолету. В мире насекомых — это обычное явление. Так, многие цветы, кажущиеся людям однородно окрашенными, для насекомых — пестрые, так как разные части венчика по разному отражают (или поглощают) ультрафиолет. Для нас самцы и самки бабочек-лимонниц одинаковы, в то время как бабочки видят, что у самца верхние крылья темные. Точно также для нас скрыты многие рисунки птичьего оперения, различаемого самими птицами благодаря наличию УФ-приемника. Как показано специальными опытами, птицы используют эту способность при выборе брачного партнера. Люди научились выявлять УФ лучи, используя специальные приборы. Так, например, можно отличить работы старых мастеров от современных подделок, сфотографировав картины в ультрафиолетовых лучах: художники прошлого использовали свинцовые белила, отражающие ультрафиолет, а современные цинковые белила, наоборот, не отражают, а поглощают ультрафиолет. Также можно выявить невидимый «простым глазом» рисунок на венчиках многих цветков и в оперении птиц.

Цветовое зрение в той или иной форме присуще всем животным, живущим в условиях хорошего освещения и, по-видимому, отсутствует только у строго ночных, пещерных или глубоководных животных. Вопреки бытующим представлениям, цветовое зрение есть у кошек, собак и копытных, что доказано специальными исследованиями их сетчаток и поведенческими экспериментами.

Цветовое зрение очень важно в жизни животных и используется ими в разных формах поведения: при поиске пищи, брачного партнера, при затаивании, для отметки территории, отпугивания хищника или особей своего вида. У фруктоядных обезьян Нового Света, живущих большими группами, вожаками чаще бывают самки (трихроматы), имеющие преимущества при поисках спелых оранжевых плодов в зеленой листве перед самцами-дихроматами. Отмечена корреляция между цветом спелых плодов, поедаемых обезьянами, птицами и грызунами (и соответственно, распространяемых ими) и спектральной чувствительностью колбочковых клеток этих животных, что свидетельствует о коэволюции цветового зрения этих животных и окраски поедаемых ими плодов. Другой классический пример — коэволюция цветковых растений и цветового зрения и окраски их опылителей (бабочек, пчел, шмелей).

Как показывают новейшие исследования в области молекулярной генетики зрительных пигментов (молекулярные часы), разделение предкового колбочкового пигмента на два разных пигмента произошло примерно 500 млн. лет назад, задолго до отделения палочкового пигмента. Следовательно, уже тогда появилась возможность цветоразличения.

Условия освещения изменяются не только по времени суток, но и в зависимости от облачности, затенения разными предметами, в лесу под сенью трепещущей зеленой листвы, в море на разной глубине и т. д. Естественно, что при этом изменяется и спектральный состав света, отраженного от рассматриваемых предметов. Измерения показывают, что цветок одуванчика в тени отражает свет того же спектрального состава, что и его лист, освещенный солнцем. Тем не менее мы всегда видим, что цветок желтый, а лист — зеленый, т. е. наши цветовые ощущения определяются не только и не столько светом, который попадает в наш глаз, отражаясь от предмета, а цветом самого предмета — его окраской (коэффициентом спектрального отражения его поверхности). Другим словами, зрительная система «понимает», как освещен предмет, и вычисляет его окраску, делая поправку на освещение. Это свойство зрительной системы правильно узнавать окраску предметов (в данном случае окраска — индивидуальное свойство предмета, полезное для его узнавания) в условиях изменяющегося освещения называется константностью цветовосприятия. Без этого свойства цветовое зрение в реальных условиях жизни было бы во многом бесполезно. Благодаря константности нашего цветового зрения мы не замечаем, как сильно меняются условия освещения в нашей повседневной жизни. Так, при электрическом освещении мы видим цвета предметов такими же, как и днем. Фотоаппараты с цветной пленкой, не имеющие механизма константности, выявляют эти изменения, что мы и обнаруживаем с удивлением на фотографиях. Механизмы константности цветовосприятия, по-видимому, выработались в ходе эволюции и, соответственно, работают в условиях природных (или близких к ним) источников освещения, и не срабатывают, например, в условиях освещения люминесцентными лампами с линейчатыми спектрами. Так, женщины, подобрав ткань (даже имея образец для сравнения) в магазине с искусственным освещением, выйдя на улицу, часто обнаруживают, что она другого цвета. Окраски, одинаковые при одном освещении и различающиеся при другом, называются метамерными. Чем больше приемников в сетчатке с частично перекрывающимися кривыми спектральной чувствительности, тем меньше вероятность неразличения окрасок при разных условиях освещения. Увеличение размерности цветового зрения — способ борьбы с проблемой метамерии окрасок. Возможно, именно поэтому у рака-богомола, живущего на многоцветном коралловом рифе в постоянно меняющихся условиях освещения, появилось 12 типов зрительных рецепторов!

Автор: Е.М. Максимова