Филогенез

Филогенез — эволюцию в прошлом — невозможно наблюдать непосредственно, а филогенетические реконструкции невозможно проверить при помощи эксперимента. Поэтому их можно только уточнять и исправлять по мере накопления новых данных.

Казалось бы, филогенез можно проследить, пользуясь данными палеонтологии, непосредственно выстраивая ряды организмов от предков к потомкам. Но палеонтологическая летопись очень неполна: число известных ископаемых видов составляет около 9 % от современного биоразнообразия и не более 3 % от биоразнообразия, существовавшего в течение 3, 5 миллиардов лет истории биосферы Земли. Сведения о вымерших формах жизни представлены для разных организмов очень неравномерно. Остатки крупных животных сохраняются лучше, чем мелких. Поэтому, например, динозавры изучены несравненно лучше современных им млекопитающих. Твердые ткани — кости, панцири, раковины и т. п. — окаменевают и сохраняются лучше, чем мягкие, отпечатки которых палеонтологи находят редко. Это резко ограничивает количество признаков, доступных для сравнения вымерших форм и между собой, и с ныне живущими организмами: сравнивая только обломки костей или раковины, невозможно найти для каждой новой палеонтологической находки надлежащее место в филогенетической реконструкции. Например, еще в 1844 году были найдены какие-то окаменевшие зубчики, названные конодонтами. Эти зубчики встречаются, иногда в больших количествах, в течение длительного периода эволюции биосферы — с середины кембрийского периода до конца мелового, то есть более 400 млн. лет. Организмы, имевшие эти зубчики, вымерли примерно 70 млн. лет назад. Только в 1983 году в отложениях начала каменноугольного периода в Шотландии был найден полный отпечаток тела конодонта. Это было маленькое, около 4 см длиной животное, не имевшее скелета, плававшее при помощи хвоста, а зубчики служили ему для охоты за мелкими планктонными организмами. До этого никто не знал, кому принадлежали зубчики. Высказывались самые разные гипотезы: то их считали хитиновыми челюстями морских многощетинковых червей-полихет, то обломками чешуи осетровых рыб. Тем не менее, поскольку эволюция конодонтов не прекращалась, структура зубчиков менялась от более ранних морских осадочных пород к более поздним, и этим пользовались геологи для целей стратиграфии — определения последовательности слоев осадочных горных пород в разных пунктах их обнажения на поверхности Земли.

Чрезвычайно редки находки форм, которые можно считать переходными между вымершими или ныне существующими таксонами. Группы — родоначальники дивергировавших таксонов обычно малочисленны и их обнаружение маловероятно — это закономерность эволюции. Например, одной их таких переходных форм долгое время считался археоптерикс (первоптица). Еще в 1860 году, в Баварии, в знаменитых своими палеонтологическими находками отложениях литографских известняков у Золенгофа было найдено перо птицы. По этому перу вид был назван Archaeopteryx lithographica (по гречески — древнекрыл литографический). Литографический — потому, что ровные плиты золенгофенских отложений использовали для гравирования и печати литографий. В 1876 году, еще при жизни Ч. Дарвина, был найден полный скелет этого существа, удивительным образом сочетавшего в себе признаки пресмыкающихся и птиц. У него был длинный, состоявший из многих позвонков хвост, как у ящерицы, но на этом хвосте росли перья. У него были настоящие крылья, но на них сохранялось по три пальца, одетые чешуей и с когтями. На челюстях, в отличие от всех современных птиц, были зубы, как у пресмыкающихся.

Это небольшая, величиной с сороку, птица жила на берегу мелководной морской лагуны в юрском периоде, примерно 148-145 миллионов лет назад. Сейчас известно 7 экземпляров археоптерикса, что позволило детально изучить строение и реконструировать внешний вид.

Археоптериксу посвящена масса исследований, и до 1980-х годов его считали переходной формой между пресмыкающимися и птицами. Однако, в 1981 году в Аргентине, в отложениях конца мелового периода, были найдены птицы, названные описавшим их англичанином Уокером (C. Walker) энантиорнисами (Enanthiornithes — противоположные птицы), а из отложений конца мелового периода Монголии в 1982 году российский палеонтолог Е. Н. Курочкин описал настоящую птицу, названную им амбиортусом (Ambiortus). За последующие 10 лет число описанных энантиорнисов увеличилось за счет находок в Китае, Монголии, Испании. При детальном их изучении выяснилось, что эти птицы по своему строению близки к археоптериксу, но и археоптерикс, и энантиорнисы не могли быть предками современных птиц, что было доказано детальным изучением строения суставов крыльев и ног. Птиц пришлось разделить на две группы — ящерохвостых (Sauriurae), к которым отнесли археоптериксов и энантиорнисов, и птицехвостых (Ornithurae) — настоящих птиц. Попутно выяснилось, что обе группы сосуществовали примерно 80 миллионов лет. Ящерохвостые вымерли в конце мела. В результате оказалось, что археоптерикс не был переходной формой между пресмыкающимися и птицами, а предки настоящих птиц неизвестны.

Второе затруднение состоит в том, что полностью изучить организацию даже одноклеточного организма технически невозможно. Изучают исторические преобразования различных подсистем организма — более или менее сложных признаков. Признаки же эволюционируют с разной скоростью — это тоже одна из закономерностей эволюции. Те из них, которые подвержены действию движущего естественного отбора, меняются быстрее тех, на которые преобладающе действует стабилизирующий отбор. В разных таксонах одни и те же признаки меняются тоже с разной скоростью. Поэтому при изучении эволюции отдельных признаков и реконструкции на их основе филогенеза таксонов зачастую оказывается, что в данный филогенетический ряд попала форма совсем из другого ряда. Например, наземных позвоночных долгое время сравнивали с двоякодышащими рыбами. И у самых примитивных четвероногих, и у двоякодышащих рыб есть легкие и трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. У всех других ныне живущих рыб сердце двухкамерное, а легких нет, иногда встречаются только аналогичные легким органы дыхания воздухом, но то, что это не настоящие легкие, легко устанавливается при детальном изучении их строения и расположения в теле рыбы. Только в 1930-х годах шведские палеонтологи в слоях конца девонского периода (примерно 350 миллионов лет назад) в Гренландии обнаружили скелеты кистеперых рыб и древнейших земноводных, очень похожих на кистеперых. По строению плавников, верхней челюсти, позвонков, ноздрей было доказано, что именно кистеперые рыбы, а не их более или менее близкие родственники — двоякодышащие, входящие вместе с кистеперыми в группу лопастеперых рыб, являются предками наземных позвоночных. До сих пор время от времени публикуются исследования, авторы которых пытаются доказать близкое родство амфибий и двоякодышащих, но большинство ученых придерживается мнения, согласно которому девонская кистеперая рыба эустеноптерон и практически современная ей самая примитивная из ископаемых амфибий ихтиостега определяют направление филогенеза, приведшее к возникновению наземных позвоночных.

Таким образом, данные палеонтологии не позволяют с достаточной полнотой и точностью реконструировать филогенетические связи не только ископаемых, но и современных форм жизни.

Немецкий эволюционист, сподвижник Ч. Дарвина Эрнст Геккель понял это еще в 60-70 годах 19 века. Он первым поставил задачу реконструкции процесса эволюции, приведшего к возникновению современного биоразнообразия. Он же сформулировал и «метод тройного параллелизма» — основной метод филогенетических реконструкций, который в модифицированном и дополненном виде применяется и теперь. В первоначальном виде этот метод подразумевал сопоставление данных сравнительной анатомии взрослых современных организмов, сравнительной эмбриологии и палеонтологии.

Возможности палеонтологии видны из предыдущего изложения. Однако, пользоваться палеонтологическими данными можно только тогда, когда они соотнесены с современными формами жизни. Лишь в этом случае становится понятным, какое значение для реконструкции филогенеза имеет тот или иной обломок кости, раковины или панциря. История изучения конодонтов достаточно наглядно это иллюстрирует. Кроме того, палеонтологические данные дают шкалу времени. Если находка ихтиостеги относится к концу девонского периода, то это значит, что земноводные возникли не позднее конца этого периода. Может быть, раньше, но не позже.

Роль сравнительной анатомии состоит в том, что она позволяет изучать не только скелеты, но и мягкие ткани. Это значительно расширяет круг сравниваемых признаков и, тем самым, делает сравнение более надежным. Например, у земноводных сердце трехкамерное — два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся — черепах, ящериц и змей — есть межжелудочковая перегородка, но она не полностью разделяет желудочек сердца. В результате артериальная кровь от легких и венозная кровь от остального тела перемешиваются, хотя и не так сильно, как у земноводных. Однако все органы пресмыкающихся все равно снабжаются смешанной кровью, лишь наполовину обогащенной кислородом. У птиц и млекопитающих перегородка полностью оделяет друг от друга правый и левый желудочки. При этом у птиц артериальная кровь из легких поступает в правый желудочек, а у млекопитающих — в левый. На основании такого сравнения уже можно сказать, что организация пресмыкающихся выше, чем у земноводных, у птиц и млекопитающих она выше, чем у пресмыкающихся, но птицы и млекопитающие возникли от рептилий независимо друг от друга.

Конечно, по одному органу, даже такому важному, как сердце, сравнительно-анатомический анализ родственных связей недостаточен. Однако анатомия, одна из старейших биологических наук, накопила огромное количество фактических данных, позволяющее проводить сравнение по очень многим признакам и в очень широких пределах: от сравнения между таксонами высокого ранга (например, классами хордовых) до сравнения видов одного рода. Однако, сами по себе сравнительно-анатомические исследования дают очень приблизительную картину филогенеза. Они позволяют сказать, какие из современных форм продвинулись по пути эволюции дальше, а какие эволюционировали медленнее, и дать оценку степени родства между современными таксонами. Эта оценка неизбежно бывает неполной и неточной по двум причинам. Во-первых, общие предки современных таксонов, как правило, неизвестны, а сами таксоны, особенно ранга семейства и выше, дивергировали настолько, что между ними невозможно установить непрерывные ряды преобразования морфологических структур. Во-вторых, коль скоро сами морфологические структуры эволюционируют с разными скоростями, ряд, выстроенный по одному или немногим признакам, отражая филогенез признаков, далеко не обязательно отражает филогенез организмов, обладающих этими признаками, а тем более, филогенез таксонов, к которым принадлежат эти организмы.

Неравномерность темпов эволюции подсистем организма называется мозаичностью эволюции, или гетеробатмией. Примером гетеробатмии может служить организация археоптерикса, сочетающая наличие перьев — эволюционно продвинутый, «птичий» признак и зубы на челюстях — эволюционно примитивный, «рептильный» признак.

Таким образом, сравнительно-анатомический подход позволяет построить ряд современных форм, располагая их в порядке эволюционной примитивности — продвинутости, и, тем самым, наметить направление эволюции. Позволяет он оценить и степень родства, а тем самым высказать предположение о наличии более или менее отдаленных общих предков у сравниваемых групп. При этом данные по филогенезу отдельных признаков оказываются более надежными, чем реконструкции филогенетических отношений таксонов, выполненные на основе изучения этих признаков. Данные палеонтологии, как уже сказано, вносят в эти реконструкции шкалу времени и дополняют ее вымершими формами, то есть делают ряды более подробными, а тем самым более надежными.

Третья параллель, предложенная Геккелем — данные сравнительной эмбриологии. Возможность их использования основана на явлении рекапитуляции. Действительно, в онтогенезе потомков довольно часто повторяются признаки, свойственные их предкам (см. Филэмбриогенез). Примером рекапитуляции может служить закладка жаберных щелей в эмбриогенезе всех высших позвоночных — пресмыкающихся, млекопитающих и птиц. Жаберные щели возникают и затем рассасываются в раннем развитии этих животных. Они нужны для того, чтобы сформировались кровеносные сосуды головы — сонные артерии и яремные вены, произошедшие от жаберных артерий и вен. Эта рекапитуляция подтверждает происхождение пресмыкающихся от земноводных, у которых жабры функционируют на стадии личиночного развития. Таким образом, эмбриологические данные дополняют и делают более достоверными реконструкции филогенеза.

Настоящие трудности возникают тогда, когда не удается использовать данные какой-либо из этих трех параллелей. Например, палеонтологам известно около 17 семейств бесчелюстных — предков современных миног и миксин. Эта ветвь эволюции низших позвоночных возникла в конце кембрийского периода и в ископаемом состоянии неизвестна с конца девонского периода. Более близкие предки миног и миксин не найдены, но строение ископаемых изучено не хуже, чем строение многих современных животных. Дело в том, что у ископаемых бесчелюстных обызвествлялись жаберные полости, полость головного мозга, стенки многих крупных кровеносных сосудов и других внутренних органов. Поэтому можно утверждать, что «работают» и сравнительно-анатомическая и палеонтологическая параллели. Однако, данных эмбриологии нет, и ученые до сих пор не могут придти к единому мнению о родственных связях между ископаемыми бесчелюстными и о предках современных форм. Не прекращаются дискуссии о происхождении типов царства животных. В этом случае работает только сравнительная анатомия и в очень необходимой степени — эмбриология. Дивергенция типов началась, по-видимому, в кембрийском периоде, то есть свыше 500 млн. лет назад.

Недостатки метода тройного параллелизма заставили искать и новые «параллели», дополняющие те, которые предложил Геккель, и новую методологию построения родословных «деревьев». «Деревьев» потому, что эволюция дивергентна: исходный таксон обычно бывает родоначальником нескольких или многих дочерних таксонов. Немецкий эволюционист Г. Хенниг в 1966 году предложил простое решение вопроса. Для того, чтобы определить момент дивергенции двух линий филогенеза, достаточно найти два признака: один, свойственный обеим линиям и их предкам (этот признак называется плезиоморфным, древним), другой, свойственный только потомкам, — апоморфный, или новый признак. Соотношение этих признаков дает точку дивергенции и последовательность ответвления дочерних таксонов.

Широкое распространение компьютерной техники облегчило такой анализ, и кладограммы (от греч. «klados» — ветвь) стали появляться в большинстве филогенетических публикаций. Однако очень скоро выяснилось, что оценка родственных связей таксонов зависит от того, какие признаки выбирают в качестве апоморфоных и плезиоморфных. Проблема заключается в том, что признаки, которыми пользуются разные исследователи, не равноценны по своему значению, и нет общего правила, пользуясь которым, можно было бы выбрать наиболее информативные в филогенетическом отношении черты организации изучаемых групп.

Сказанное не означает, что кладистические методы хуже традиционных. Для слабо изученных групп, где выбор признаков невелик, подобные исследования дают подчас принципиально новые результаты. Например, при исследовании структуры нуклеиновых кислот у различных групп бактерий, удалось выявить архебактерии — наиболее примитивные и наиболее древние прокариоты.

Исследование структуры нуклеиновых кислот и других макромолекул стало в настоящее время одним из важнейших дополнений к методу тройного параллелизма. Реконструкции филогенеза, основанные на сравнении последовательности нуклеотидов в хромосомной или митохондриальной ДНК, аминокислотной последовательности в молекулах цитохромов и других белков, часто не совпадают с реконструкциями, основанными на традиционных подходах, но иногда это несовпадение указывает на необходимость пересмотреть существующие взгляды. Например, по последовательности аминокислот в хорошо изученном белке цитохроме c было показано, что черепахи ближе к птицам, чем к другим современным пресмыкающимся. Это можно было бы принять за ошибку, если бы в 1983 году М. Ф. Ивахненко не доказал на палеонтологическом материале, что черепахи произошли от амфибий независимо от всех остальных пресмыкающихся.

Данные молекулярной биологии — не единственная дополнительная параллель к методу тройного параллелизма. В филогенетических исследованиях используют любые данные, позволяющие уточнить и проверить существующие реконструкции.

Например, рыбы удаляют конечные продукты азотного обмена в основном в виде аммиака (NH₃). Аммиак хорошо растворим в воде и выделяется главным образом через жабры. Накапливать в организме аммиак нельзя — он ядовит. У наземных позвоночных жабер нет, поэтому у них сформировалась сложная система ферментов, превращающая аммиак в мочевую кислоту (птицы, многие пресмыкающиеся) или в мочевину (взрослые земноводные, многие млекопитающие), которые выводятся из организма через почки. Земноводные на стадии личинки, живущей в воде, выделяют аммиак, который выводится через жабры. На стадии метаморфоза включается система ферментов, синтезирующих мочевину, и эта система функционирует затем в течении всей жизни животных. Эта физиолого-биохимическая рекапитуляция может служить еще одним доказательством происхождения земноводных от рыб. Однако, пожалуй, важнее то, что она показывает, каким путем шло приспособление позвоночных животных к жизни на суше.

Таким образом, знания о филогенезе животных и растений — филогенетические реконструкции — уточняются и верифицируются очень медленно и постепенно. Общая картина филогенеза этих двух царств воссоздана. Уточнение выражается в том, что реконструкции становятся все более подробными. От установления родства на уровне классов ученые переходят к реконструкции филогенетических связей на уровне отрядов, семейств, иногда даже родов и видов. Однако, филогенез беспозвоночных животных в целом исследован гораздо менее полно, чем позвоночных. Это объясняется, во-первых, их несравненно большим биологическим разнообразием, а, во-вторых, тем, что далеко не все беспозвоночные обладали хорошо развитым скелетом, а многие из них, особенно насекомые — животные мелкие. Поэтому палеонтологических данных, относящихся к этим группам, недостаточно.

У читателей может возникнуть законный вопрос: для чего нужны реконструкции филогенеза? Почему ученые многих стран мира уже более 150 лет кропотливо перебирают признаки современных и вымерших животных, по крупицам собирая аргументы за и против существующих реконструкций, спорят о значении тех или иных признаков и, в конце концов, договариваются о том, что, например, земноводное Dophesherpeton, жившее в начале юрского периода, может претендовать на то, чтобы считаться предком бесхвостых амфибий? На этот вопрос можно отвечать по-разному.

С одной стороны, изучение филогенеза является самоцелью. Если в окружающем нас мире есть что-то неизвестное, то задача науки — изучить и объяснить это неизвестное, независимо от теоретического и практического значения предмета изучения.

С другой — история эволюции живых существ не менее важный предмет изучения, чем, например, изучение геологической истории нашей планеты. Историческая геология и филогенетика — наука о филогенезе — тесно связаны между собой. Остатки ископаемых организмов служат целям стратиграфии — периодизации и датировке осадочных пород земной коры. Без выяснения родства и происхождения этих ископаемых остатков данные стратиграфии ненадежны.

Кроме того, филогенетические реконструкции являются основой, на которой выясняются закономерности эволюции. Эволюция — медленный процесс, длящийся сотни тысяч, миллионы и даже десятки миллионов лет. Человеку не дано непосредственно наблюдать возникновение видов, а тем более — новых крупных таксонов. Только на основе филогенетических реконструкций можно было выявить неравномерность темпов эволюции. Причины рекапитуляции (см. Филэмбриогенез) тоже нельзя изучать, не зная путей исторического развития организмов. Дивергентность эволюции можно выявить и на основе изучения микроэволюционных процессов. Однако, явление адаптивной радиации — одновременное (в геологическом времени) возникновение многих ветвей филогенеза, возникающее при освоении организмами новых сред обитания, — можно выявить, только изучая филогенез. Существует еще много и других закономерностей эволюции, которые были обнаружены благодаря филогенетическим исследованиям.

Наконец, надо вспомнить, что все современное биоразнообразие, включая и Homo sapiens, сформировалось в процессе эволюции, и каждый современный вид представляет собой концевую веточку филогенеза своих предшественников. Другими словами, филогенетические исследования показывают место человека и других существ в потоке эволюционного развития жизни.

Автор: А.С. Северцов