Эмбриология

В своем первоначальном значении эмбриология обозначала науку о развитии зародышей до их выхода из оболочек, то есть до их вылупления или рождения. В настоящее время предмет эмбриологии трактуется более широко, включая в себя весь онтогенез — процесс индивидуального развития, по крайней мере, начиная с момента оплодотворения (и даже с более ранних процессов формирования половых клеток) и до конца жизненного цикла. Современное учение об онтогенезе часто называют также биологией развития. Фактически биология развития и эмбриология — синонимы.

Уже в античной Греции были получены не только первые научные сведения по эмбриологии, но и созданы концепции, не утратившие своего значения и поныне. Наиболее древние труды, которые могут быть отнесены к эмбриологии, принадлежат Гиппократу(5-6 вв. до н. э.) и авторам так называемого «Гиппократова сборника». Предполагая, что зародыш строится под действием «внутреннего огня», Гиппократ утверждал, что «все части [зародыша] возникают в одно и то же время», что дало повод впоследствии считать его основателем преформизма — учения о раннем и точном предопределении всех частей зародыша по отдельности. Гиппократу возражал Аристотель, утверждавший (на основе своих наблюдений над развитием куриного зародыша), что в ходе развития структуры возникают последовательно, причем начальное состояние является бесструктурным. Данная точка зрения положила начало противостоящей преформизмуконцепции эпигенеза, или новообразования частей. Аристотель создал весьма глубокую систему взглядов на развитие организмов, не утратившую интереса и по сей день. В основу своей концепции Аристотель положил учение о четырех видах причин (из которых важнейшими считал формальную и целевую). Натурфилософская система Аристотеля была замечательна своим био- и даже эмбриоцентризмом, никогда более не повторившимся в истории науки — процессы развития организмов были им поставлены в центр всех вообще природных явлений.

Дальнейшие заслуживающие внимания исследования по эмбриологии. возобновились в конце 16 в. (итальянец Альдрованди, голландец Койтер) и особенное развитие получили в 17 веке в связи с появлением первых микроскопов (голландцы Левенгук и Сваммердам, итальянец Мальпиги, английский анатом и физиолог У. Гарвей). Наряду с разрозненными эмпирическими открытиями (обнаружение Левенгуком сперматозоидов в 1677 г., изучение Сваммердамом метаморфоза насекомых) возобновились дискуссии вокруг проблем преформизма и эпигенеза. В ту эпоху один лишь Гарвей придерживался эпигенетических взглядов (ему принадлежит гениальное, намного опередившее свое время высказывание: «ни одна часть плода не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально»). Подавляющее же большинство первых микроскопистов, завороженных богатством открывшегося им мира малых структур (недоступных невооруженному глазу), склонны были видеть в этих структурах прямых предшественников органов взрослых животных и человека: так появились фантастические представления о «маленьких человечках» (гомункулусах), вложенных в уже готовом виде в яйцеклетку или же в сперматозоид.

Из этого тупикового состояния эмбриология была выведена лишь во второй половине 18 века усилиями немецкого ученого, члена Петербургской АН К. Ф. Вольфа. В своем труде «Теория зарождения» он подверг резкой критике основные положения преформизма и показал на основе своих наблюдений над развитием курицы и растений, что эмбриональные структуры действительно возникают заново, не имея индивидуальных микроскопических предшественников. Линию Вольфа продолжил К. Э. фон Бэр, также член Петербургской АН. Он открыл фундаментальный закон «зародышевого сходства» (зародыши животных данного типа более сходны между собой, нежели взрослые организмы) и явился основателем сравнительной эмбриологии, изучающей различные типы развития организмов. После Вольфа и Бэра эмбриология приобретает уже современные очертания.

Следующий рубеж в развитии эмбриологии связан с появлением теории эволюции Ч. Дарвина: стремление найти в развитии организмов подтверждение теории эволюции способствовало активизации эмбриологических исследований. За короткое время был накоплен огромный фактический материал по развитию беспозвоночных (А. О. Ковалевский, И. И. Мечников) и позвоночных (Бальфур) животных, но попытки истолковать его исключительно с эволюционной точки зрения не всегда были удачными и носили подчас налет догматизма. Это относится, в частности, к широко известному в свое время «биогенетическому закону» Э. Геккеля, утверждавшему, вопреки фактам, полный параллелизм индивидуального и исторического развития. Преобладание чисто эволюционного подхода в эмбриологии было раскритиковано в 1886 г. немецким ученым В. Ру который выдвинул, в противовес ему, задачу причинно-аналитического исследования закономерностей индивидуального развития. Это направление, названное Ру «механикой развития», стало одним из главных в современной эмбриологии. Первые шаги нового направления были связаны с возобновившейся дискуссией эпигенетиков и преформистов, теперь уже на «химической» основе: нео-преформисты, как их теперь называли, признавая, что органы взрослого животного не имеют в раннем зародыше индивидуальных морфологических предшественников, полагали возможным детальную «химическую» предразметку зародыша, которая затем однозначно определяет морфологическую. Замечательная догадка Ру состояла в том, что данный вопрос может быть решен только экспериментально, путем разделения зародыша на части: если правы неопреформисты, то каждая изолированная часть зародыша должна давать лишь соответствующую часть взрослого организма, и ничего больше — в противном же случае неопреформисты не правы. Корректно подобный опыт был поставлен в 1892 г. другим немецким исследователем, Г. Дришем, на яйцеклетках морского ежа. Получив целую личинку из половины яйцеклетки, Дриш показал несостоятельность неопреформизма и открыл явление эмбриональных регуляций. Позже он сформулировал носящий его имя один из основных законов эмбрионального развития: «Судьба части зародыша есть функция ее положения в целом».

Современная эмбриология (часто называемая, как уже говорилось, «биологией развития») является одной из центральных биологических дисциплин. Она изучает, главным образом, клеточные и молекулярные основы развития организмов и тесно связана поэтому с цитологией и молекулярной биологией. Основные достижения современной эмбриологии на клеточном уровне — детальное изучение движений и дифференцировки эмбриональных клеток, установление роли контактных и дистантных межклеточных взаимодействий, а также взаимодействий клеток с их ближайшим окружением (микроокружением, внеклеточным матриксом). По современным представлениям, именно такого рода взаимодействия регулируют развитие и определяют конечную судьбу эмбриональных клеток. Главные достижения молекулярной эмбриологии — исследование пространственно-временного «расписания» экспрессии генов в ходе развития многоклеточных животных и выявление «сигнальных молекул», опосредующих многие клеточные взаимодействия. Эти успехи создают базу для широких приложений в медицине и биотехнологии: исправления врожденных дефектов развития, создания банков тканей на основе клонирования эмбриональных стволовых клеток и других. Вместе с тем наряду с бурным ростом аналитических исследований в современной эмбриологии недостаточно разработаны теоретические концепции, которые позволили бы понять интегрированный, целостный характер развития. Хорошую основу для разработки таких концепций дает теория самоорганизации. Создание целостной теории развития организмов, учитывающей весь богатый экспериментальный материал современной эмбриологии — дело будущего.

Автор: Л.В. Белоусов