Видообразова́ние, процесс возникновения новых видов в результате эволюции популяций исходного вида. При видообразовании действуют естественный отбор, приспосабливающий популяции к условиям среды их обитания, и репродуктивная изоляция, обосабливающая генофонды популяций и обеспечивающая благодаря этому обособлению расхождение видов, или дивергенцию. В отсутствии изоляции вид меняется в череде поколений как единое целое, и дивергенции не происходит. Такое развитие называют филетической эволюцией (термин предложен в 1944 Дж. Г. Симпсоном). Многие биологи-эволюционисты не считают, что в ходе филетической эволюции происходит видообразование. Видообразованием они называют такую ситуацию, когда в результате дивергенции от одного исходного вида возникают два или большее число дочерних видов. Другие полагают, что и филетическая эволюция ведет к видообразованию, так как дочерние виды последовательно сменяют друг друга по ходу эволюции.
Видообразование — обычно довольно медленный процесс. Палеонтологические данные и немногие случаи, когда по результатам изотопного анализа удается датировать начало этого процесса, дают оценки от 10000 лет и выше.
Пути дивергентного видообразования зависят от характера изоляции, разобщающей генофонды. Аллопатрическое видообразование — видообразование на разных территориях — обусловлено географической (пространственной) изоляцией. Причиной такой изоляции могут быть большие реки для сухопутных животных, горы — для равнинных и тому подобные препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений. Большие расстояния, разделяющие популяции, имеют такое же значение.
Географическая изоляция
Географическое видообразование на примере трех подвидов кумжи: 1 — балтийского, 2 — черноморского и 3 — каспийского.
Например, в 1930-х годах несколько десятков зайцев-русаков (Lepus europeus), отловленных в Башкирии, акклиматизировали на юге Западной Сибири — в Барабинской лесостепи. Огромное расстояние, Уральские горы и непригодные для жизни русаков засушливые степи нижнего Поволжья и Прикаспия обусловили полную географическую изоляцию западносибирской популяции. Произошла дивергенция, и в 1956 году сибирских зайцев пришлось выделить в отдельный подвид Lepus europeus orientalis.
Симпатрическое видообразование — видообразование, не связанное с пространственной изоляцией. Обычно оно обусловлено экологической, поведенческой или временной (хронологической) изоляцией. В пределе симпатрическое видообразование начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать. Например, во всей лесной зоне европейской России распространены две экологические расы жука ивового листоеда (Lochmea caprea). Жуки одной расы питаются листьями ив, другой — листьями берез. Жуки березовой расы могут питаться листьями ив. Жуки ивовой расы погибают, если их кормят березовыми листьями. Налицо глубокие генетические и физиологические различия, обусловленные дивергенцией по питанию. Однако пространственной изоляции между расами нет. Ивы и березы, на которых живут жуки, часто соприкасаются ветвями. Основное значение для дивергенции рас ивового листоеда имела экологическая изоляция.
Экологическая изоляция на примере лесного (слева) и лугового (справа) коньков
Карта мест и сроков нереста пяти форм севанской форели
В последние десятилетия накапливаются данные о третьем способе — сетчатом видообразовании, связанном не с дивергенцией популяций, а с гибридизацией близких видов. Такое видообразование доказано для некоторых видов ящериц, рыб и цветковых растений. Изоляция гибридов от родительских видов обусловлена полиплоидностью гибридов (см. Полиплоидия). При скрещивании гибридов с родительскими формами их потомство бесплодно. Например, культурная слива — это полиплоидный гибрид алычи и терна. У растений известна и первичная генетическая изоляция, возникающая при аутоплоидизации (см. Автополиплоидия). Такие полиплоиды за одно поколение оказываются полностью изолированными от исходного вида, но стать самостоятельными видами они могут только в том случае, если способны к вегетативному размножению. Только оно позволяет единственной полиплоидной особи размножиться настолько, чтобы сформировать популяцию. Полиплоидные растения имеют преимущество над диплоидными в суровых климатических условиях. Поэтому они чаще встречаются в Арктике и в высокогорьях, где иногда составляют до 60 % местной флоры.
Автор: А.С. Северцов
- Кэйн А. Вид и его эволюция. М., 1958.
- Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968.
- Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974.
- Гриценко В. В., Креславский А. Г., Михеев А. В., Северцов А. С., Саломатин В. М. Концепции вида и симпатрическое видообразование. М., 1983.
- Мина М. В. Микроэволюция рыб. М., 1986.