Потенциал покоя

Потенциал покоя впервые описан и измерен в 1848-51 годах в работах Э. Г. Дюбуа-Реймона в опытах на мышцах лягушки. Наличие постоянного тока определенной направленности между электродами, один из которых приложен к наружной поверхности мышцы, а другой вводится внутрь мышцы, доказало, что наружная поверхность клеток заряжена положительно (+), а внутренняя — отрицательно (). Природа явления нашла объяснение в «мембранной теории» биопотенциалов Ю. Бернтштейна в 1903-11 годах. По Бернштейну, белки, аминокислоты и другие органические анионы (обозначаемые как А^-) представлены в цитоплазме клетки в основном в виде калиевых солей А^-К⁺. Поскольку их концентрация в цитоплазме в 40-100 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, диффузионные потоки А^- и К⁺ через мембрану направлены преимущественно из клетки наружу. Однако мембрана клетки проницаема только для ионов К⁺ и не проницаема для органических анионов А^-. Ионы калия, проходя через мембрану наружу по концентрационному градиенту, скапливаются на противоположной стороне мембраны, заряжая ее положительно. Удерживание ионов К⁺ на наружной поверхности мембраны происходит за счет электростатического притяжения со стороны противоионов А^-, которые, не имея возможности пройти через мембрану вслед за калием, скапливаются на внутренней стороне мембраны, заряжая ее отрицательно. Такое разделение зарядов по разные стороны мембраны является разновидностью диффузионного потенциала и описывается уравнением Нернста:

V_M=RT/F*lnC₁/C₂,

где R — газовая постоянная, T — абсолютная температура, F — число Фарадея; С₁ и С₂ — концентрации калия внутри и снаружи клетки. Зная, что концентрация ионов калия составляет внутри любой клетки порядка 5 мМ, а снаружи — около 100 мМ, Бернштейном были предсказаны величины потенциала покоя клеток порядка 80-100 мВ. По сравнению с измеряемыми в экспериментах теоретически рассчитанные значения оказались завышены на 10-20 мВ. Теория Бернштейна игнорировала обнаруженный впоследствии важный факт, что мембрана любой клетки пропускает не только ионы калия, но и хлора, а также — в меньшей степени — натрия. Так как содержание солей натрия в 40-50 раз выше в наружной среде, чем в клетке, то ионы натрия, постоянно просачиваясь в клетку по концентрационному градиенту, уменьшают абсолютную величину потенциала покоя на 15-25 мВ, создаваемого калиевым диффузионным потенциалом. Поэтому, начиная с 1940-50-х годов и по настоящее время для расчета потенциала покоя используют теорию постоянного поля Гольдмана-Ходжкина-Катца. Она постулирует, что стационарный потенциал, присутствующий на мембране клетки в состоянии покоя, обусловлен трансмембранным перепадом ионных концентраций и токами ионов в соответствии с относительной проницаемостью мембраны к ионам натрия, калия и хлора. Например, соотношение проницаемостей натрия, калия и хлора в состоянии покоя для мембраны нейрона равно 1:0, 25:0, 5, а для мембраны мышечного волокна — 1:0, 20:2.

Несмотря на постоянный выход ионов калия из клетки и вход ионов натрия в клетку, в состоянии покоя не происходит заметных изменений внутриклеточных концентраций этих ионов в клетке. Это происходит благодаря работе на мембране клетки специальных молекул, называемых натрий-калиевым насосом (см. Ионные каналы). Молекула насоса снабжена двумя разными активными центрами, один из которых связывает ионы натрия, накапливающиеся внутри клетки, другой — ионы калия, накапливающиеся снаружи клетки. Вслед за связыванием ионов натрия и калия, молекула натрий-калиевого насоса способна сопряженно (одновременно) переносить их через мембрану против концентрационного градиента, то есть выкачивать ионы натрия наружу, и закачивать ионы калия внутрь клетки. Работа такого мембранного «насоса», обеспечивающего постоянство ионной среды и стабильность потенциала покоя клетки, происходит с затратой энергии АТФ.

Автор: О.П. Балезина