Биоэлектрические потенциалы

Биоэлектри́ческие потенциа́лы (биопотенциалы), электрические потенциалы в тканях и клетках живых организмов. Обусловлены способностью клеток и тканей быть источниками электрического тока и выступать в качестве так называемых электрических проводников второго рода с неоднородной структурой (в отличие от металлов, являющихся электрическими проводниками первого рода с однородной структурой).

Приоритет в открытии «животного электричества» принадлежит итальянскому врачу и естествоиспытателю Л. Гальвани, описавшему в 1791 сокращение мышцы в ответ на приложение к ней или иннервирующему ее нерву особого пинцета, одна половина которого состояла из меди, а другая — из железа (впоследствии он получил название гальванического пинцета). Гальвани объяснял это явление способностью нерва и мышцы быть источниками электричества, пинцет же, по мнению Гальвани, играл роль проводника, замыкающего электрическую цепь. В подтверждение своей теории Гальвани приводил способность некоторых рыб (электрического ската, электрического угря) вырабатывать электричество и генерировать разряд, подобный молнии, которая была известна еще в далекой древности. На самом деле Гальвани открыл не «животное», а химическое электричество, так как концы его пинцета составили так называемую электрохимическую пару (подобно любой паре химически разнородных металлов, в месте контакта которых возникает электрохимический потенциал, см. Гальванический элемент). Таким образом, в опытах Гальвани источником электричества являлся именно сам пинцет, а не мышца или нерв. Этот факт был убедительно доказан современником Гальвани, выдающимся итальянским физиком А. Вольта. Научная дискуссия Гальвани и Вольта о существовании «животного электричества» («великий спор», по воспоминаниям современников), в конце 18 в. дала мощный толчок развитию физики электричества и электробиологии. Гальвани судил об электрических явлениях лишь косвенно — по сокращению лапки лягушки, его же ученик и последователь — Карло Маттеуччи, используя один из первых приборов для измерения электрического тока — струнный гальванометр, в 1837-1841 впервые прямо измерил электрические токи, возникающие и текущие в мышце лягушки. Эти опыты полностью подтвердили и реабилитировали идеи Гальвани о существовании биотоков и биопотенциалов.

Первые систематические исследования природы биопотенциалов и токов в 19 веке принадлежат немецкому электрофизиологу Э. Дюбуа-Реймону. Измеряя с помощью серебряных электродов разность потенциалов между поверхностью мышцы (где устанавливался один электрод) и ее внутренней средой (куда втыкался заостренный второй электрод), он впервые доказал, что в основе биопотенциалов лежит пространственное разделение положительных и отрицательных электрических зарядов между наружной и внутренней поверхностью мембраны любой клетки. В состоянии покоя наружная поверхность клетки всегда заряжена положительно, а внутренняя — отрицательно, и такой трансмембранный «потенциал покоя» составляет порядка 0, 05-0, 09В. Физико-химическую природу потенциала покоя впервые удалось научно объяснить ученику Дюбуа-Реймона Ю. Бернштейну, разработавшему в 1903-1911«мембранную теорию биопотенциалов». Опираясь на данные физикохимии и коллоидной химии о движении ионов в растворах электролитов и через полупроницаемые органические пленки, а также данные об электролитическом составе цитоплазмы клетки и внеклеточных жидкостей, Бернштейн предположил, что мембрана клетки в состоянии покоя не пропускает органические анионы (которых много внутри клетки) и избирательно проницаема только для ионов калия, концентрация которых в клетке в 50-100 раз выше, чем в межклеточном пространстве. Ионы калия диффундируют через мембрану по концентрационному градиенту наружу, где они скапливаются и придают наружной стороне мембраны положительный заряд. Одновременно неспособные проходить вслед за калием наружу органические анионы — противоионы — скапливаются на внутренней поверхности мембраны и заряжают ее отрицательно. Такой потенциал покоя, возникающий по разные стороны мембраны, называют диффузионным. В 1930-1940-е мембранная теория Бернштейна подверглась ревизии. Было показано, что потенциал покоя обусловлен не только калиевым, но и отчасти натриевым и хлорным диффузионными потенциалами, и может быть описан с помощью уравнения Гольдмана-Ходжкина-Катца (см. Потенциал покоя). В 1950-е был установлен новый важный факт, доказывающий, что сохранение стабильного уровня потенциала покоя клетки требует постоянного поддержания трансмембранных ионных градиентов калия, натрия и хлора. Как выяснилось, это происходит за счет работы специальных трансмембранных молекул — так называемых ионных насосов, трансмембранных сопряженных переносчиков ионов калия и натрия. Используя энергию АТФ, они постоянно выкачивают ионы натрия из клетки и закачивают ионы калия внутрь клетки, тем самым поддерживая постоянство трансмембранных ионных градиентов.

Важнейшим этапом в исследовании природы биопотенциалов в 20 в. стали работы электрофизиологов А. Л. Ходжкина, А. Ф. Хаксли (Великобритания) и Дж. К. Эклса (Австралия) на гигантских аксонах кальмара. Используя новый метод фиксации мембранного потенциала с помощью электронной схемы с отрицательной обратной связью, они впервые прямо зарегистрировали трансмембранные ионные токи при возбуждении клетки. Было показано, что возбуждение сопровождается реверсией потенциала (перезарядкой мембраны): внутренняя поверхность мембраны становится заряженной положительно, а наружная — отрицательно. Причина перезарядки заключается в том, что в момент возбуждения мембрана клетки становится кратковременно проницаемой к ионам натрия, которые, быстро входя в клетку, перезаряжают мембрану. Ходжкин и Хаксли теоретически, в модельных экспериментах предсказали строение специальных ионных каналов, способных открываться и пропускать ионы натрия внутрь клетки лишь кратковременно и в строгой зависимости от величины потенциала на мембране. Предсказанные свойства молекул натриевых каналов были впоследствии подтверждены в прямых экспериментах. За раскрытие природы трансмембранных электрических процессов, происходящих в нервных и других клетках при возбуждении, Ходжкину, Хаксли и Эклсу в 1963 была присуждена Нобелевская премия. В 1960-1970 годы с помощью техники введения в клетки тонких стеклянных микроэлектродов (с диаметром кончика около 0, 5 мкм) удалось обнаружить важную роль не только натриевых, но и кальциевых трансмембранных потоков при возбуждении и генерации потенциалов действия в нервных и мышечных клетках. В 1980-е годы в работах Э. Неера и Б. Сакмана был изобретен и впервые использован метод локального присасывания к мембране клетки с помощью стеклянной пипетки (с диаметром кончика в несколько микрон), позволивший регистрировать и анализировать ионные токи, текущие через отдельные ионные каналы.

Таким образом, только в 20 в. стало очевидным, что «животное электричество», то есть всевозможные биопотенциалы и биотоки обусловлены движением не электронов, а ионов (натрия, калия, кальция, хлора) через специальные сложно организованные ионные каналы в мембране, а также обусловлены диффузией ионов в межклеточной и внутриклеточной средах, представляющих собой растворы электролитов.

Наряду с потенциалом покоя и потенциалом действия в 1950-1960 годы были описаны синаптические потенциалы, возникающие в синапсах и предназначенные для передачи возбуждения от клетки к клетке.

Биоэлектрические потенциалы характерны не только для животных, но и для растений. В 1950-х годах при помощи микроэлектродов, вводимых в клетку, у нитчатой водоросли нителлы были обнаружены такие же значения потенциалов покоя, как и у животных клеток — порядка 0, 09-0, 05 В. Было установлено, что электрические, механические, химические и другие раздражители умеренной интенсивности вызывают в местах своего приложения к органам растения (листу, корню и т. д.) изменения потенциалов, сходные с местными (подпороговыми) потенциалами у животных клеток. Обнаружены у растений и специальные потенциалы возбуждения, подобные потенциалам действия животных клеток. Наиболее приближаются к классическим потенциалам действия электрические потенциалы, возникающие при распространении волны возбуждения по органам растения. Так, типичные двухфазные токи действия длительностью 0, 1-0, 2 мс сопровождают быстрые движения насекомоядного растения дианова мухоловка, а также защитную двигательную реакцию складывания листьев у стыдливой мимозы (Mimosa pudica) в ответ на механическое или электрическое раздражение растения.

Таким образом, биопотенциалы лежат в основе нормальной жизнедеятельности любой клетки и особенно важны для процессов возбуждения и торможения у животных и человека и раздражимости у растений. Нарушения проводимости клеточных мембран могут приводить к серьезным патологиям организма (вплоть до смерти). Исследования биоэлектрических потенциалов применяют с диагностическими целями в электрокардиографии, электроэнцефалографии, электромиографии.

Автор: О.П. Балезина