Абсцизовая кислота

По химической природе — изопреноид (сесквитерпеноид). Первые препараты абсцизовой кислоты независимо выделены в 1963 году Ф. Эддикоттом и сотрудниками (США) и Ф. Уорингом и сотрудниками (Великобритания). В растениях обнаружен также близкий к абсцизовой кислоте по структуре и физиологической активности ксантоксин. У водорослей и печеночных мхов функции ингибитора роста выполняет лунуларовая кислота.

Биосинтез абсцизовой кислоты происходит путем специфического расщепления каротиноидов типа виолаксантина. В природе абсцизовая кислота может образовывать конъюгаты, в первую очередь с углеводами, что ведет к инактивации этого фитогормона. Абсцизовая кислота обнаруживается во всех органах и тканях растения и может синтезироваться по крайней мере во многих из них: листьях, корнях, семенах и плодах. В клетках листа абсцизовая кислота накапливается в хлоропластах. Транспорт абсцизовой кислоты на дальние расстояния происходит по ксилеме и флоэме, на ближние — по апопласту (клеточным оболочкам и межклетникам) и симпласту (протопластам клеток, сообщающимся между собой при помощи плазмодесм).

Абсцизовая кислота обладает многообразным физиологическим действием, хотя получены «увядающие» мутанты растений, не образующие абсцизовой кислоты или не чувствительные к ней. Абсцизовая кислота особенно важна для поддержания водного баланса в условиях засухи. Недостаток влаги ведет к резкой активации синтеза абсцизовой кислоты и ее выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство. В устьичных клетках абсцизовая кислота вызывает быстрый выход калия, что ведет к падению тургора этих клеток и закрытию устьичной щели. Одновременно абсцизовая кислота активирует всасывание воды корнями. Во многих физиологических процессах абсцизовая кислота является антагонистом ауксина, гиббереллина или цитокинина.

Абсцизовая кислота препятствует преждевременному прорастанию семян при их созревании и усиливает состояние покоя зрелых семян, спящих почек, клубней и корнеплодов. Она тормозит стимулируемый ауксинами рост колеоптилей. Совместно с этиленом абсцизовая кислота усиливает процессы старения и опадения, особенно увядших цветков и плодов. На биохимическом уровне различают быстрые и медленные эффекты абсцизовой кислоты. Быстрые эффекты происходят за считанные минуты на уровне плазматической мембраны (устьичных клеток) и связаны асимметричным транспортом ионов калия, кальция и анионов через мембрану, в результате чего замедляется поступление воды в устьичные клетки и их тургор падает. Медленные эффекты абсцизовой кислоты связаны с изменением активности (активацией или репрессией) определенного набора компетентных генов, характерного для данной ткани.

Открытие абсцизовой кислоты стимулировало работы по созданию новых форм устойчивых к засухе растений, а также синтезу эффективных химических регуляторов транспирации растений.

Автор: Г.А. Романов