Детерминация

Детермина́ция — в эмбриологии, возникновение качественного своеобразия частей развивающегося организма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закладок тканей и органов, и определяющее (детерминирующее) путь дальнейшего развития частей зародыша. Латинское determinatio означает «ограничение», «определение». Термин был предложен в 1900 году немецким эмбриологом К. Гайдером и употребляется как для оценки морфогенетических свойств клеточного материала, так и для обозначения процессов, в результате которых он достигает состояния детерминации. Клеточный материал считают детерминированным, начиная со стадии, когда он впервые обнаруживает способность при пересадке в чуждое место дифференцироваться в орган, который из него образуется при нормальном развитии.
Редактировать

Процесс детерминации

Операции на живых зародышах животных (выделение и культивирование их частей в солевом растворе, удаление и пересадка в необычное место на стадиях до образования морфологически различимых зачатков органов) позволили накопить данные о стадиях детерминации и детерминирующих факторах в развитии тканей и органов в эмбриогенезе и при регенерации. Так, было установлено, что в эктодерме спинной стороны зародыша позвоночных, там, где образуется нервная пластинка (зачаток нервной системы), происходят морфологически неуловимые изменения, и эта пластинка постепенно приобретает способность развиваться в нервные структуры. Пересадка участка эктодермы со спинной стороны зародыша на брюшную дает разные результаты в зависимости от того, на какой стадии развития она была произведена. Лишь на стадии поздней гаструлы эктодерма спинной стороны зародыша приобретает способность развиваться и на новом месте в нервную пластинку; при пересадке на более ранних стадиях она подчиняется местным влияниям и образует только покровный эпителий. Не обнаруживаемые морфологически изменения в эктодерме спинной стороны зародыша происходят под влиянием материала хордо-мезодермального зачатка, вворачивающегося в процессе гаструляции через спинную губу бластопора и подстилающего ее. При пересадке материала спинной губы бластопора под брюшную эктодерму на стадии ранней гаструлы он и в ней вызывает, или индуцирует, образование нервной пластинки. Аналогичная последовательность изменений обнаружена в материале будущих зачатков ряда органов (глаза, внутреннего уха, рта) и тканей.
Понятие «детерминация» позволило описать эти изменения в сопоставимой для разных органов форме и выяснить общие для них закономерности. Сначала детерминация лабильна, дифференцировка формирующегося органа слаба; позднее детерминация становится стабильной и дифференцировка органа более полной. Процесс детерминации включает автономные изменения свойств клеток (на основе сегрегации ооплазматической и взаимодействия ядер с качественно различающейся в разных бластомерах цитоплазмой) и влияния отдельных групп клеток друг на друга. Относительное значение этих процессов в разных органогенезах и у различных групп животных варьирует. У животных со спиральным дроблением сильнее выражена ооплазматическая сегрегация, и детерминация частей тела у них выявляется уже на стадии дробления. У хордовых животных относительно большее значение имеют взаимодействия клеток. У них на определенных стадиях развития зародыша клетки приобретают компетенцию — способность реагировать на индуцирующее влияние клеток образованием определенных структур. Однако без влияния индуктора эта компетенция не реализуется и со временем заменяется новой компетенцией, то есть способностью к образованию другой структуры. При нормальном развитии в компетентном материале под влиянием индуктора происходит скрытая (латентная) дифференцировка, в результате которой клеточный материал приобретает сначала лабильную, а потом стабильную детерминацию. Только после этого наступает морфологически обнаруживаемая дифференцировка: возникает зачаток органа, начинается его расчленение. На последовательных стадиях морфологической дифференцировки включаются новые системы взаимодействий и новые процессы детерминации, в ходе которых одновременно с определением судьбы клеточного материала происходит ограничение возможных путей его дифференцировки, то есть ограничение морфогенетических потенций.
В основе детерминации лежит активация генов в разных клетках, синтез разных информационных рибонуклеиновых кислот и белков. Так, в клетках, образующих позднее зачаток линзы глаза, вслед за интенсивным синтезом дезоксирибонуклеиновой кислоты и размножением клеток происходит синтез информационных рибонуклеиновых кислот, а затем специфических линзовых белков — aльфа-кристаллинов, бета-кристаллинов, гамма-кристаллинов, появление которых предшествует началу морфологической дифференцировки линзовых клеток или совпадает с ней. Способы дифференциальной активации генов, роль в этом процессе индукционных влияний, их природа, синтез специфических белков и пути перехода от генетической и биохимической дифференцировки, осуществляющейся в процессе детерминации, к морфологической дифференцировке зачатков органов и тканей являются объектом исследований эмбриологии.
Статья находится в рубриках
Яндекс.Метрика