Те́танус (лат. tetanos) — в физиологии состояние длительного сокращения, максимального напряжения мышцы, возникающее при последовательном воздействии на нее ряда нервных импульсов с такой частотой (несколько сотен в секунду), при котором расслабление между последовательными одиночными сокращениями не происходит.
Термин образован от греческого tetanos — оцепенение, судорога. Тетанус наступает при возбуждении мышцы, когда каждое новое сокращение возникает до окончания предыдущего; при этом сократительные волны накладываются друг на друга (слитное сокращение); в результате мышца остается укороченной в течение всего периода раздражения.
Скелетная мышца отвечает на одиночный нервный импульс кратковременным сокращением (мышечным толчком), которое включает три фазы:
- Латентный период (несколько миллисекунд) — распространение потенциала действия и высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума.
- Фаза сокращения — взаимодействие актина и миозина с образованием поперечных мостиков.
- Фаза расслабления — обратный захват кальция и разрыв мостиков.
Если следующий нервный импульс поступает до завершения фазы расслабления, то развивающиеся сокращения накладываются друг на друга. В зависимости от частоты стимуляции различают два типа тетануса:
- Зубчатый тетанус (неполная суммация) наблюдается в тех случаях, когда в ответ на последующее раздражение мышца начинает сокращаться, не успев полностью расслабиться после предыдущего сокращения. На миограмме наблюдается волнообразная кривая с заметными колебаниями мышечного напряжения.
- Гладкий тетанус (полная суммация, или слитный тетанус) возникает при более высокой частоте раздражения, когда каждый последующий импульс приходит в фазу предыдущего сокращения мышцы. При этом мышца не успевает расслабиться, и кривая на миограмме приобретает вид ровной плато. Именно гладкий тетанус обеспечивает максимальное усилие при минимальных энерготратах на повторные перезапуски циклов.
Критическая частота стимуляции, необходимая для возникновения гладкого тетануса, варьирует в зависимости от типа мышц и температуры тела:
Для быстрых (белых) мышц — около 50–100 Гц.
Для медленных (красных) мышц — около 15–30 Гц, поскольку их одиночное сокращение длится дольше.
Для быстрых (белых) мышц — около 50–100 Гц.
Для медленных (красных) мышц — около 15–30 Гц, поскольку их одиночное сокращение длится дольше.
Тетаническое сокращение по амплитуде и длительности значительно превосходит одиночное сокращение. Характер тетануса определяется тем, в какую фазу возбудимости мышцы (фазы экзальтации, рефрактерности) приходит очередное раздражение. На зависимость величины тетануса от уровня возбудимости мышцы впервые указал русский физиолог Н.Е. Введенский, который отметил, что при повышении частоты раздражения тетануса вначале достигает максимальной амплитуды (оптимум), а затем амплитуда тетануса резко снижается (пессимум).
Для тетанически сократившихся мышечных волокон характерна быстрая утомляемость, так как тетанус сопровождается значительным расходованием энергетических ресурсов мышцы. Электрофизиологическими методами установлено, что частота нервных импульсов, направляющихся к скелетным мышцам по аксонам двигательных нейронов (мотонейронов) спинного мозга, в несколько раз меньше частоты импульсов, вызывающих тетанус. Плавный характер движений, типичный для человека и животных вызван тонкой координацией деятельности мотонейронов, обеспечивающей попеременные фазические сокращения отдельных волокон, входящих в состав мышцы.
В естественных условиях организма тетанус — это норма для поддержания позы (антигравитационные мышцы) и выполнения сложных двигательных актов. Центральная нервная система регулирует частоту разрядов мотонейронов, переключая мышцу между режимами одиночных сокращений (для точных мелких движений) и тетанического слитного сокращения (для удержания груза или мощного усилия).
Патологические варианты тетануса:
- Физиологический тремор — при частоте импульсов, недостаточной для полного слияния.
- Спазмы и контрактуры — при патологически высокой и неконтролируемой афферентной импульсации (например, при поражении верхнего мотонейрона).
- Столбнячная судорога — именно тот случай, когда токсин тетаноспазмин блокирует торможение, заставляя мотонейроны генерировать тетаническую частоту разрядов.
- Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. — М.: Мир, 2005. — Т. 1.
- Гайтон А.К., Холл Д.Э. Медицинская физиология. — М.: Логосфера, 2008. (Глава «Сокращение скелетных мышц»)
- Камкин А.Г., Киселева О.В. Атлас по физиологии. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010.