Естественный отбор

Логика рассуждений Дарвина была безупречна: если среди организмов данного вида или разновидности каждая особь чем-то отличается от всех других особей, то есть существует индивидуальная изменчивость, то среди этих организмов всегда существуют и более приспособленные, и менее приспособленные к условиям окружающей среды. В борьбе за существование более приспособленные чаще выживают — подвергаются естественному отбору, а менее приспособленные чаще гибнут. Это происходит в каждом поколении, а в чреде поколений полезные изменения накапливаются, организмы постепенно становятся непохожими на своих предков. В конечном итоге, благодаря естественному отбору возникают новые виды.

Сформулированная Дарвином теория, объяснившая действием естественного отбора и приспособленность организмов к условиям их жизни, и многообразие видов, составляющих биосферу, полностью сохранила свое значение. Все попытки опровергнуть ее, а они были многочисленными и с позиций отрицания самого явления эволюции, и с позиций отрицания значения естественного отбора в этом процессе, до сих пор не увенчались успехом.

Однако со времени первой публикации «Происхождения видов…» биология ушла далеко вперед. Развивалась и теория естественного отбора, особенно в связи с огромными достижениями генетики в первой трети 20 века. Теперь известно, как возникает наследственная индивидуальная изменчивость, как происходит борьба за существование, в каких условиях и в каком направлении действует естественный отбор. Правда, эволюция — процесс медленный. Формирование нового вида занимает десятки — сотни тысяч лет. Поэтому наблюдать естественный отбор почти невозможно. В биологической литературе мало исследований, в которых непосредственно прослежен этот процесс. Тем не менее результаты экспериментов, анализ причин дифференциальных смертности и выживания организмов в природе, реконструкции, в которых об отборе судят по его результатам, постепенно сформировали современную теорию естественного отбора.

Материалом для естественного отбора служит наследственная изменчивость, а источником наследственной изменчивости являются мутации — наследуемые изменения генетического материала. Для эволюции имеют значение только те мутации, которые возникают в половых клетках, так как только они передаются следующему поколению. Большинство вновь возникающих мутаций репарируются — исправляются ферментными системами клетки. Однако часть из них остается — ферменты не «узнают» их. Такие мутации относительно редки. В среднем они возникают с частотой одна мутация на 1000000 гомологичных генов (1, 10^-6). Однако геном, например, человека содержит не менее 30000 структурных генов, то есть генов, кодирующих синтез белков. Количество регуляторных генов, по-видимому, не меньше. Поэтому в пересчете на геном мутации не так уж редки. Главное же в том, что мутации накапливаются. Большинство вновь возникающих мутаций рецессивны, т. е. их действие подавляют доминантные, «нормальные» гены. Поэтому рецессивные мутации сохраняются в генофонде популяции, не проявляясь в фенотипе и не влияя на приспособленность организмов. Поскольку мутационный процесс идет непрерывно, число рецессивных мутаций в генофонде увеличивается от поколения к поколению.

Большинство мутаций, если они проявляются в фенотипе, снижают приспособленность организмов. Они вызывают различные нарушения обмена веществ или морфологические изменения — уродства. Однако часть фенотипических проявлений мутаций может оказываться полезной при изменении условий существования популяции. Например, у комнатной мухи известна мутация, снижающая скорость проведения нервных импульсов. В гомозиготномсостоянии такая мутация летальна. Гетерозиготные мутантные мухи проигрывают по приспособленности нормальным, но жизнеспособны, так как нормальный аллель частично компенсирует вредный эффект мутации. Однако, если на популяцию мух, в генофонде которой есть эта мутация, воздействуют инсектицидом нервно-паралитического действия, мухи, гетерозиготные по этой мутации, оказываются более жизнеспособными, чем нормальные, — они выживают. Медленное прохождение нервных импульсов у таких мух ослабляет действие яда. Поэтому естественный отбор поддерживает высокую частоту этой мутации во многих популяциях мух. Аналогично, во многих популяциях людей, живущих в районах, где свирепствует малярия, распространена мутация серповидноклеточной анемии. Эта мутация снижает сродство гемоглобина к кислороду и в гомозиготном состоянии тоже летальна, причем дети погибают в раннем возрасте. Однако, в гетерозиготном состоянии эта мутация, хотя и вызывает анемию, поддерживается естественным отбором. Одним из многих ее проявлений является изменение формы эритроцитов. В норме они округлые, а при серповидноклеточной анемии похожи на молодой месяц. Плазмодии — возбудители малярии — не могут проникнуть в такие эритроциты, и люди не болеют малярией. За приспособленность гетерозигот популяция «платит» детской смертностью гомозигот по этой мутации.

Случаи, когда материалом естественного отбора служат непосредственно мутации, относительно редки. Большинство признаков многоклеточных организмов зависит от действия многих генов — они полигенны. Грубо говоря, нет гена формы носа, но есть много генов, влияющих на его форму. Большинство мутаций проявляется в фенотипе в сочетании с действием многих других генов, причем генов, уже прошедших естественный отбор, то есть полезных и нормальных. Это ослабляет вредное действие мутаций и предотвращает их элиминацию (выбраковку) из генофонда вместе с гибелью менее приспособленных организмов. Такие мутантные гены включаются в процесс естественного отбора и в череде поколений продолжают комбинироваться с другими генами таким образом, что возникающие комбинации повышают приспособительное значение признаков фенотипа. Параллельно, благодаря влиянию других генов, первично рецессивный мутантный ген постепенно становится доминантным и распространяется в генофонде как нормальный наследственный элемент особей данной популяции.

Известным примером подобного действия естественного отбора является так называемый индустриальный меланизм у бабочки березовой пяденицы. Эта бабочка широко распространена в Европе и Северной Америке. Бабочки активны в сумерках, а день проводят, сидя на коре берез. Крылья их имеют покровительственную окраску: они бледно-серые с разводами, что имитирует цвет бересты, заросшей лишайниками. Такая окраска защищает бабочек от насекомоядных птиц — синиц, поползней и др. История эволюции окраски английских популяций березовой пяденицы началась в 1735 году, когда англичане впервые в мире применили каменный уголь для выплавки чугуна. Промышленная копоть во влажном климате Англии оседала на коре берез. Лишайники постепенно погибали, а береста становилась сначала серой, а затем черной. Пяденицы на темном фоне стали легкой добычей птиц. В 1848 году английские энтомологи-любители обнаружили и поместили в свои коллекции первых березовых пядениц с темноокрашенными крыльями. Такие бабочки в окрестностях Манчестера составляли не более 1% от численности популяции. К 1960-м годам промышленная копоть покрыла почти все леса Великобритании, и темные пяденицы постепенно вытеснили светлых. Светлая форма преобладает только там, где атлантические циклоны уносят копоть на восток. В результате серии экологических экспериментов и наблюдений было доказано, что птицы действительно чаще съедают тех бабочек, окраска которых контрастирует с фоном — корой дерева. В задымленном лесу близ Бирмингема выпустили одновременно 50 светлых и 50 темных бабочек и затем посчитали, сколько бабочек съели птицы. Оказалось, что было съедено 43 светлых и 15 темных. Показательно, что, хотя темная окраска защищает бабочек, эта защита не абсолютна. Более высокая приспособленность не гарантирует выживания, а только повышает его вероятность. Естественный отбор — вероятностный, а не детерминистический процесс.

Были проведены и генетические опыты, показавшие, что темная окраска крыльев доминантна по отношению к светлой и определяется, на первый взгляд, одним геном. Во втором поколении, когда происходит расщепление генов, строго выдерживается соотношение: 3 черных к 1 светлой, как в знаменитых опытах Г. Менделя по наследованию признаков у гороха. Казалось бы, что у пядениц возникла полезная доминантная мутация, которая затем распространилась во многих популяциях этой бабочки. Однако, когда для проверки этого предположения ученые скрестили английских черных бабочек со светлыми бабочками из Канады, результат оказался неожиданным. В первом поколении окраска бабочек была промежуточной — серой, а расщепление во втором поколении дало соотношение, характерное для неполного доминирования: 1 черная, 2 серые, 1 светлая. Это означает, что черная окраска — результат не единичной доминантной мутации, а следствие комбинирования генов, в ходе которого черная окраска стала доминантной, а исходная светлая — рецессивной. Бабочки, сохранившиеся в коллекциях энтомологов с середины прошлого века, имеют не столь темную окраску, как современные. Это указывает на то, что потемнение бабочек происходило постепенно, в череде поколений. Таким образом, преобразование генетического определения признаков фенотипа — это сложный и постепенный процесс, основанный на комбинировании генов под действием естественного отбора.

Естественный отбор не обязательно связан с гибелью менее приспособленных организмов. У многих насекомых, пауков, крабов и позвоночных существуют сложные ритуалы поведения, обуславливающие неслучайный выбор брачного партнера, место данного животного в иерархии главенства/подчинения в стае или стаде, распределение территории индивидуальных участков для выведения потомства. Все эти эколого-этологические системы направлены на повышение надежности размножения, а тем самым — на устранение от размножения тех особей, которые не способны конкурировать с элитой популяции, чья относительная приспособленность выше средней приспособленности особей данной популяции.

Устранение от размножения не менее эффективно, чем гибель менее приспособленных организмов, так как неразмножающиеся особи не передают свои гены следующему поколению. Кроме того, дифференциальное размножение предоставляет животным два преимущества. Во-первых, селективность (избирательность) скрещиваний означает более всестороннюю «оценку» приспособленности. Для успеха размножения важно не только быть приспособленным по отношению к внешним для популяции экологическим факторам — успешно добывать пищу, избегать врагов и т. п., но и быть в этих отношениях лучше своих собратьев. Во-вторых, селективность скрещиваний уменьшает вредное для естественного отбора значение случайной гибели. Неразмножающаяся часть популяции, так называемый популяционный резерв, оказывается в худших условиях существования, чем репродуктивная часть популяции. Неразмножающиеся особи не имеют индивидуальных участков и вынуждены перемещаться по территории, становясь заметными для хищников. В стаях или стадах животные, занимающие низкое положение в иерархии, третируются более высокоранговыми особями, что вызывает у первых стресс и затрудняет им доступ к источникам пищи. В результате организмы, обладающие более низкой относительной приспособленностью, выполняют роль буфера, смягчающего неблагоприятные воздействия среды на репродуктивную часть популяции.

Механизмы устранения от размножения, то есть селективного скрещивания более приспособленных, видоспецифичны, а потому очень многообразны. В простейшем случае, названном Дарвином половым отбором, они приводят к выработке вторичных половых признаков. Яркая окраска самцов и сложные ритуалы ухаживания у многих птиц, гигантские размеры и драчливость самцов котиков и сивучей, кваканье лягушек и любые другие способы продемонстрировать самке свою привлекательность — результаты полового отбора.

Обычно устраняются от размножения молодые особи, часто даже после того, как они достигли половой зрелости. Например, у морских котиков половая зрелость наступает на втором году жизни, а к размножению секачи приступают на шестом году. Часть неразмножающихся молодых животных замещает постепенно уходящих из жизни иерархов, часть гибнет, а часть так и остается в популяционном резерве. Например, у ворон такой резерв составляет от 20 до 30% общей численности популяции. При этом старые вороны в возрасте 6-7 лет, из года в год занимающие свой гнездовой участок, лучше выкармливают птенцов, чем молодые 2-3-летние, только что занявшие свой гнездовой участок. Установлено, что старые вороны в Наурзумском заповеднике (Казахстан) приносят корм птенцам в среднем 64 раза в день, а молодые — не более 50 раз.

Пример с воронами показывает, насколько важна для естественного отбора не только та изменчивость, которая непосредственно детерминирована генетическими особенностями организмов, но и широта нормы реакции генотипов — возможности приобретения индивидуального опыта, сложные поведенческие реакции, физиологические процессы, при помощи которых организм адаптируется к изменениям условий среды, например, выдерживает голод или зимние холода.

Норма реакции — диапазон изменений фенотипа при неизменном генотипе — важнейший способ адаптации организмов к изменениям условий их существования. Сами по себе изменения в пределах нормы реакции не наследуются, но способность к этим изменениям наследственно обусловлена. Например, яркость летнего загара у людей зависит от того, сколько времени человек провел на солнце, но смуглые брюнеты загорают быстрее и загар у них темнее, чем у светлокожих блондинов. Норма реакции, как и ее изменение, тоже вырабатывается под действием естественного отбора. Однако, механизм действия естественного отбора на подобные пластичные признаки фенотипа отличается от механизма его действия на признаки, жестко детерминированные генами, такие, например, как цвет крыльев у березовых пядениц. Если изменение условий существования не выходит за пределы нормы реакции большинства особей популяции, то организмы и приспосабливаются к нему в пределах своих индивидуальных возможностей, без изменения генетического состава популяции. Отбор вступает в действие несколько позже — он отбирает и комбинирует гены таким образом, чтобы обеспечить надежное, не зависящее ни от случайных колебаний среды, ни от случайных наследственных отклонений (мутаций), проявление нормы реакции в новых условиях.

Одним из немногих исследованных примеров подобной адаптации может служить приспособление лесных мышей к жизни в высокогорьях Кавказа. Количество гемоглобина в крови у сухопутных млекопитающих соответствует парциальному давлению кислорода в местах их обитания. На равнине гемоглобина меньше, в горах, при пониженном атмосферном давлении, его становится больше. Количество гемоглобина — физиологический признак с широкой нормой реакции. Именно это свойство используют альпинисты, проходя адаптацию в горах перед высотными восхождениями. Через несколько дней пребывания в высокогорье количество гемоглобина в их крови увеличивается, что обеспечивает возможность подняться еще выше. То же самое происходит и с любыми другими млекопитающими при стойком понижении атмосферного давления.

Лесные мыши живут и на равнине, в Краснодарском крае (300 м над уровнем моря), и на высоте 1600-1700 м в горах. У равнинных мышей количество гемоглобина на 9-12 % ниже, чем у горных. При перемещении равнинных мышей в горы (или при помещении их в барокамеру) после 5-6 дней акклимации количество гемоглобина у них повышалось, но это повышение не превышало 7% и не достигало уровня, свойственного горным мышам. Аналогично, при переселении горных мышей на равнину, количество гемоглобина в их крови снижалось, но оставалось на 2-3% выше, чем у равнинных мышей. Другими словами, при освоении лесными мышами высокогорья у них произошел генетически детерминированный сдвиг нормы реакции по количеству гемоглобина в крови. Объяснить это изменение можно только естественным отбором на адаптацию к недостатку кислорода.

Естественный отбор далеко не всегда приводит к возникновению новых адаптаций. Достаточно часто он лишь сохраняет уже существующие приспособления организмов (и в этом случае действует как стабилизирующий отбор) или, меняя свое направление по сезонам года, в зависимости от циклических изменений состава пищи или врагов и паразитов, приводит не к выработке новых приспособлений, а только к циклическим изменениям состава популяций.

Например, российский биолог Н. В. Тимофеев-Ресовский описал в Южной Германии циклические изменения состава популяций у двухточечной божьей коровки. В течение 10 лет каждую осень в этой популяции преобладали жуки с черной окраской спинки и надкрыльев, а каждую весну — с красной. Оказалось, что черные жуки быстрее размножаются, а красные более устойчивы к холоду во время зимовки. Благодаря большей смертности черных коровок зимой, весной красных становится примерно на 25% больше, а осенью — в среднем настолько же меньше. Действовал циклический отбор, менявший свое направление по сезонам года.

Если естественный отбор ответственен за формирование новых адаптивных признаков, он называется движущим. Однако, в постоянных условиях среды, когда признаки организмов сохраняют свое адаптивное значение, действует стабилизирующий отбор, направленный на поддержание в неизменном состоянии уже существующих приспособлений. Дело в том, что генетическая изменчивость, поскольку она не направлена, стремится разрушить приспособительные признаки и разрушает их в том случае, если по ним не идет отбор. Например, у всех диких млекопитающих окраска шерсти имеет защитное, маскирующее животное, или сигнальное значение. Только у домашних животных возникает пегая окраска — неправильное чередование пятен окрашенной и белой шерсти, как у пестрых коров. Домашним животным защитная окраска не нужна.

При стабилизирующем отборе отсекаются все сильные уклонения признаков, выживают особи, близкие по своим признакам к среднему их значению, нормальному для популяции. Такой отбор может поддерживать признак в течение миллионов лет.

Движущая форма естественного отбора приводит на основе генетической изменчивости к возникновению новых приспособлений организмов. В этом выражаются два главных результата его действия: накапливающий и преобразующий эффекты. Накапливающий эффект представляет собой усиление в череде поколений полезных организму признаков. Например, если жертва изначально крупнее нападающих на нее хищников, то дальнейшее увеличение размеров жертвы будет лучше защищать ее от нападений. Конечно, отбор на увеличение размеров может происходить только тогда, когда крупные жертвы, такие как титанотерий третичного периода или современные слоны, вполне обеспечены пищей. Но отбор на увеличение размеров и скорости роста жертв вызовет аналогичное направление отбора у хищников — они тоже станут более крупными. Это было характерно не только для третичных млекопитающих, но и для динозавров, например, тираннозавров и бронтозавров. Накапливающий эффект движущего отбора проявляется не только по отношению к целостному организму, но и по отношению к отдельным органам. Увеличение размеров переднего мозга, прогрессивное развитие коры больших полушарий в ряду позвоночных — тоже пример накапливающего эффекта отбора.

Преобразующий эффект, или как его называли в конце 19 — начале 20 века, творческая роль естественного отбора, состоит в том, что, изменяя признаки в соответствии с изменениями условий среды — усиливая полезные и ослабляя признаки, утратившие приспособительное значение, естественный отбор преобразует организацию потомков по сравнению с предками, создавая новые виды. Один из основателей популяционной генетики, американский ученый С. Райт точно охарактеризовал творческую роль естественного отбора, сказав, что он из хаоса изменчивости создает новую организацию.

Генетическая изменчивость, проявляясь в фенотипе, меняет отдельные признаки, а в процессе борьбы за существование гибнут, устраняются от размножения или, напротив, выживают и размножаются целостные организмы. Поэтому, несмотря на то, что отбор идет по признакам фенотипа, каждый раз «оценивается» приспособленность особи, отличающейся от других особей популяции именно своими признаками. Поэтому творческая роль отбора выражается именно в преобразовании всей организации особей.

Кроме накапливающего и преобразующего, естественному отбору свойственны также поддерживающий и распределяющий эффекты.

Поддерживающий эффект выражается в том, что приспособленность организмов, подвергающихся естественному отбору, не может уменьшаться. Она может увеличиваться или оставаться на том же уровне, что и у предков. Сказанное не означает, что все признаки обязательно должны обладать приспособительным значением, быть полезными организму. Рудиментарные органы, например, остаток костей тазового пояса у усатых китов, таковыми не обладают. Иногда у животных возникают признаки не только бесполезные, но и вредные (см. Адаптация).

Распределяющий эффект отбора состоит в том, что в более благоприятных условиях среды организмы чаще выживают и оставляют потомство. В менее благоприятных это происходит реже. В результате отбор распределяет организмы данного вида в пределах его ареала. Популяция — элементарная единица эволюции — сама формируется под действием естественного отбора.

Таким образом, естественный отбор — не единственный, но важнейший движущий фактор эволюции. Все биологическое разнообразие, составляющее биосферу Земли, сформировалось в результате естественного отбора.

Автор: А.С. Северцов